У каких животных нет желудка и как они без него существует

Животными мы обычно считаем взрослых особей, а взрослыми — тех, кто умеет размножаться (особенно половым путем). На самом же деле единицей сравнения в зоологии служит не взрослая особь и даже не развитие организма, а весь жизненный цикл вида (см. послесловие).

Но сначала мы по традиции поговорим о «взрослых» животных. Оказывается, среди них полным-полно лишенных рта и кишечника! Это:

• все губки и плакозои (два типа примитивных многоклеточных);
• огромный класс паразитических книдарий — миксозои, так видоизменившиеся из-за паразитизма, что до недавнего времени их принимали за протистов;
• паразиты беспозвоночных ортонектиды (см. также Загадочные ортонектиды не так примитивны, как считалось ранее) и паразиты (симбионты?), живущие в почках головоногих моллюсков, — ромбозои (см. Дициемиды);
• один из классов плоских червей — ленточные черви (цестоды), кишечные паразиты позвоночных;
• ведущие похожий образ жизни представители типа слитнокожих — скребни.

Еще недавно к этому перечню можно было бы добавить целых два типа животных — погонофоры и вестиментиферы, но сейчас они сведены до уровня семейства кольчатых червей и называются сибоглинидами. Кроме этих, существует и десятки других кольчатых червей без рта и кишечника — например, среди морских олигохет. Есть такие виды также среди других классов плоских червей — турбеллярий (см. U. Dirks et al., 2012) и трематод (у них лишены рта и кишечника партеногенетические самки одного из поколений, спороцисты), среди нематод (см. N. Musat, 2006), двустворчатых моллюсков (семейство Solemyidae; см. F. Stewart, C. Cavanaugh, 2006).

Еще одна удивительная группа «бескишечных» животных — представители членистоногих, корнеголовые раки (из которых наиболее известна саккулина (см. главу «Настоящий ужас» из книги Карла Циммера «Паразиты»). Кого-то я мог пропустить, но и из приведенных примеров ясно, что «бескишечность» — не редкость среди животных.

У многих перечисленных групп кишечника и рта нет ни на одной стадии развития. Это ленточные черви, скребни, губки и трихоплакс, ромбозои и ортонектиды. Удивительно, что к ним относится и саккулина. Удивительно потому, что ее личинки похожи на обычных личинок балянусов — науплиусов, которые имеют рот и сквозной кишечник. А вот у личинок саккулин этих органов нет. Они вообще не питаются до попадания в организм хозяина — краба. В краба паразит попадает, полностью утратив облик и подобие рачка — в виде кучки клеток, больше похожих на раковую опухоль, чем на членистоногое. Какой уж тут рот и кишечник!

В других случаях рот и кишечник есть у личинок, но позднее они редуцируются. Так обстоит дело у двустворчатых моллюсков, вестиментифер и, видимо, у бескишечных нематод.

Как же питаются такие животные?

Многие из них — паразиты, обитающие в кишечнике хозяев (цепни), в их крови (саккулина) или внутри тканей и клеток (миксозои). Частично их окружает уже переваренная пища — глюкоза, аминокислоты и другие малые молекулы. Такую пищу можно всасывать через покровы теми же способами, какими это делают клетки человека (см. Перенос веществ через мембраны). Покровы многих паразитических животных напоминают всасывающий эпителий нашего кишечника — они покрыты выростами-микроворсинками для увеличения площади поверхности.

Но даже в такой среде, как кровь или кишечник, готовых питательных веществ паразитам не хватает. Они сохраняют собственные пищеварительные ферменты. Как правило, они закреплены на поверхности тела паразита — в мембранах клеток, в гликокаликсе или на кутикуле. Так что пищеварение у них аналогично нашему пристеночному. Часть ферментов, обнаруженных в гликокаликсе цестод, принадлежат хозяину — например, там активны амилазы поджелудочной железы. Иногда паразит выделяет мощные ферменты и во внешнюю среду, вызывая распад тканей — гистолиз.

Во всасывании переваренных веществ у миксозоев важную роль, видимо, играют пиноцитоз и фагоцитоз. Эти классические представления подтверждены недавними сведениями о геноме миксозоев: оказалось, что у них есть множество белков, связанных с разными формами эндоцитоза (см. Y. Yang et al., 2014). У цестод часть веществ тоже, видимо, поглощается путем пиноцитоза. Многие другие паразиты — скребни, нематоды-мермитиды, корнеголовые раки — ухитряются всасывать питательные вещества сквозь покровы, покрытые кутикулой.

Предки всех паразитических групп животных почти наверняка имели рот и кишечник. А вот губки и трихоплакс, возможно, лишены его изначально (хотя точно доказать это сложно). Как же питаются эти животные?

У губок пищеварение внутриклеточное. Почти все губки питаются мелкими частицами — от размеров вирусных частиц до 5 микрометров. Клетки губок заглатывают и переваривают частицы пищи. Главную роль в этом играют воротничково-жгутиковые клетки, создающие ток воды. Но пищу могут заглатывать и амебоциты, высовывая свои ложноножки во внешнюю среду. У некоторых губок пищу заглатывают и пинакоциты — покровные клетки.

Как это ни удивительно, некоторые губки стали настоящими хищниками (кажется, это единственные хищные животные без рта и кишечника). Сначала такая губка была открыта в мелководной пещере в Средиземной море. Потом оказалось, что около сотни видов глубоководных губок тоже хищничают. У таких губок нет ни системы каналов, ни клеток, создающих ток воды, — они полностью отказались от фильтрации. Зато у них есть длинные сократимые выросты, покрытые крючковидными иглами-спикулами. Мелкие рачки «насаживаются» на эти иглы. Тогда амебоидные клетки ползут к месту поимки рачка и окружают его. Сначала он переваривается внеклеточно в образовавшейся «камере»; потом отдельные амебоциты фагоцитируют и переваривают куски добычи.

Трихоплакс — представитель типа плакозои — питается цианобактериями, одноклеточными водорослями и клетками слоевища многоклеточных водорослей. Наползая брюхом на добычу, он «присасывается» краями тела к субстрату и слегка выгибает спину. Так под его телом формируется «временный кишечник». До недавнего времени считалось, что в эту полость выделяют пищеварительные ферменты железистые клетки со жгутиками (на рис. 3 они обозначены как «gland cells»).

Но недавно выяснилось, что механизм внеклеточного пищеварения трихоплакса сложнее: пищу переваривают ферменты, выделяемые немногочисленными клеткам без жгутиков (см. C. Smith et al., 2015. Coordinated Feeding Behavior in Trichoplax, an Animal without Synapses). Жгутиковые «железистые» клетки брюшного эпителия, возможно, только чувствуют наличие пищи и выделяют сигнальные вещества, регулирующие работу «пищеварительных» клеток. Переваренную пищу трихоплакс всасывает, видимо, с участием пиноцитоза.

Описан и другой способ питания трихоплакса: он может забрасывать клетки добычи на спину работой жгутиков. Потом через дырки в эпителии их захватывают своими отростками и переваривают внутренние волокнистые клетки. Так что у трихоплакса есть и внутриклеточное пищеварение.

Теперь о том, как питаются остальные бескишечные свободноживущие морские животные — погонофоры и вестиментиферы, олигохеты и нематоды. Долгое время это было загадкой. Растворено в воде органики в море слишком мало; даже если она и поглощается, ее не должно хватать даже крошечным и тонким нематодам. Что уж говорить о массивных моллюсках! Может быть, на определенных участках тела клетки что-то фагоцитируют? Предполагалось, что так питаются погонофоры с помощью щупалец, но эти данные не подтвердились.

Разгадка пришла, когда был открыт механизм питания гигантских погонофор-вестиментифер — рифтий (см. В. В. Малахов «Вестиментиферы — автотрофные животные»). Выяснилось, что на месте кишечника у них развивается массивный тяж клеток — трофосома.

Клетки трофосомы набиты симбиотическими бактериями. Эти хемоавтотрофные бактерии-симбионты окисляют сероводород до серы и получают энергию для синтеза органики. Рифтии снабжают их сероводородом, углекислым газом и кислородом. А потом часть симбионтов переваривают…

Впоследствии именно такие бактерии были найдены у других бескишечных морских бентосных животных. У нематод и погонофор они обычно живут в трофосоме (реже — в полости тела, вне клеток); у олигохет — в покровах; у двустворок — в массивных жабрах.

Встречаются и другие варианты. Как минимум у одного вида погонофор симбионты — метанотрофные бактерии (они используют метан как единственный источник энергии и органики). А у открытых в 2002 году «червей-зомби» — погонофор из рода Osedax — в особых корнеподобных выростах живут гетеротрофные бактерии-симбионты (рис. 4).

Эти черви живут на скелетах китов (реже — других морских млекопитающих и крупных рыб) и питаются содержащимся в костях коллагеном. Глодать кости без рта и кишечника — не такое простое дело! Недавно выяснилось, что черви выделяют кислоту для растворения минерального матрикса костей (см. M. Tresguerres et al., 2013. How to get into bones: proton pump and carbonic anhydrase in Osedax boneworms).

Любопытно, что при этом они используют те же механизмы, что и клетки — остеокласты костной ткани человека.

Иногда у одного вида хозяев только один вид симбионтов. А иногда в теле хозяина живут несколько разных бактерий — до четырех (см. Бактерии-симбионты заменили морскому червю органы пищеварения и выделения, «Элементы», 19.09.2006) до шести и даже до восьми видов.

Кстати, бактерии могут играть важную роль и в питании губок. Губки буквально нашпигованы бактериями, в том числе фотосинтезирующими. Недавно открыта хищная губка, видимо, получающая часть пищи от метанотрофных бактерий. А у некоторых губок внутри живут зоохлореллы — эукариотические водоросли. Губка «культивирует» своих симбионтов внутри клеток и частично их переваривает. Симбиотические бактерии есть и у трихоплакса. А недавно описаны бактерии, живущие на поверхности тела цестод (см. L. Poddubnaya, G. Izvekova, 2005. Detection of bacteria associated with the tegument of caryophyllidean cestodes). Возможно, они участвуют в пищеварении этих паразитов.

А бывают ли фотоавтотрофные симбионты, позволяющие хозяину отказаться от рта и кишечника? Мне не удалось найти явных примеров. Правда, бескишечная турбеллярия Symsagittifera roscoffensis,живущая в симбиозе с водорослями-зоохлореллами, к этому близка. Настоящего кишечника у нее и так нет, а рот и глотка во взрослом состоянии не функционируют. Многие ученые считают, что за счет такого же симбиоза питались по крайней мере некоторые вендобионты — представители древней вендской фауны, тоже лишенные рта и кишечника.

Наконец, некоторые бескишечные животные могут вообще не питаться. Так, не питаются «взрослые» ортонектиды — самцы и самки — после выхода из тела хозяина во внешнюю среду.

Плоские черви Paracatenula, не имеющие ни желудка, ни рта, и серные бактерии, живущие в клетках тела червя, представляют собой древнейший пример симбиоза между микробом и многоклеточным животным.

На абсурдный вопрос «Существуют ли животные, у которых нет ни рта, ни желудка?» есть, между прочим, положительный ответ. На песчаном морском дне, кроме бактерий и других одноклеточных, обитают странные плоские черви рода Paracatenula. В длину они — всего несколько миллиметров, распространены в тропиках, вплоть до Средиземного моря, и действительно не имеют ни рта, ни желудка. Потому что их питают бактерии-симбионты.

Открыты эти черви были давно, ещё в 70-х; довольно долго они представляли собой неразрешимую загадку, связанную, как легко догадаться, со способом питания. Впоследствии была описана другая группа червей, живущих вблизи горячих источников на морском дне и получающих питательные вещества от бактерий, которые добывают энергию, окисляя сернистые соединения. Энергия направляется на поглощение неорганического углерода из окружающей среды, а поскольку продуктивность таких бактерий весьма велика, то и их хозяева имеют долю в образующейся органике.

Такие же серные бактерии кормят и червей Paracatenula.

Подобные симбиотические взаимоотношения характерны для самых разных животных из многих систематических групп. При этом спектр бактериальных видов, практикующих такое сожительство, строго ограничен только двумя классами гамма- и эпсилон-протеобактерий (к гамма-протеобактериям относится, например, кишечная палочка). Тем сильнее было удивление учёных, исследовавших Paracatenula, когда они обнаружили, что микробные симбионты этого червя относятся к классу альфа-протеобактерий. Значение открытия становится тем очевидней, если учесть, что предки митохондрий, важнейших клеточных органелл, относились, по современным теориям, тоже к альфа-протеобактериям.

Когда-то в далёком прошлом бактериальные симбионты объединились с предками эукариот и постепенно превратились в митохондрии — энергетические станции эукариотических клеток. Кроме этого, к альфа-протеобактериям относят клубеньковые азотфиксирующие бактерии, живущие в корнях бобовых растений, и, разумеется, множество известных патогенных видов. Как пишут исследователи из Венского университета (Австрия) в журнале PNAS, за время коэволюции бактерии могли неоднократно устанавливать «дипломатические отношения» с эукариотами, всякий раз пробуя на хозяевах новые способы найти своё место внутри клетки-хозяина; иногда это приводило к взаимовыгодному симбиозу, а иногда — к появлению патогенной инфекции.

Впечатляющей подробностью в случае с червями Paracatenula является также то, что специализированные клетки-бактериоциты, которые представляют собой своеобразные «гостиницы» для бактерий, в сумме составляют более половины от всех клеток организма животного. Это самый высокий показатель среди подобного рода симбиотических взаимоотношений (случай с кишечной микрофлорой не в счёт: наши бактерии живут, по счастью, не внутри клеток кишечника, а в просвете кишечника).

Генетический анализ, предпринятый исследователями, позволил грубо определить дату начала совместной жизни червя Paracatenula и его серных бактерий — около 500 млн лет назад, что является древнейшим примером симбиоза между животным и бактерией. Более того, за всё время сосуществования черви сумели сохранить абсолютную верность своим симбионтам: при размножении каждое следующее поколение получало в наследство те же бактерии, что жили внутри их родителей… В общем, дело за «малым»: осталось выяснить, как всё-таки наши далёкие предки сумели настолько «приручить» своих симбионтов, что те в итоге превратились в неотъемлемую часть клеточного организма — в митохондрии.

Источник: medienportal.univie.ac.at

Кажется странным, что некоторые виды животных, такие как карпы или утконосы, в процессе эволюционного развития утратили свой желудок, и новые исследования доказывают, что эти органы не разовьются у них вновь. Желудок является частью желудочно-кишечного тракта, в котором происходит основные процессыпищеварения. Железы в этом органе вырабатывают энзимы, известные как пепсины, которые разбивают протеины, и сильные кислоты, смягчающие пищу и помогающие работать энзимам. Железы появились примерно 450 миллионов лет назад и представляли собой эволюционной новшество, возникшее у животных с челюстью и позвоночником. 

Удивительно, что желудочные железы, которые являются основным органом желудка, отсутствуют у ряда позвоночных животных, обладающих челюстью. В 1805 году французский зоолог Жорж Кювье (Georges Cuvier) обнаружил, что многие костные рыбы, наиболее многочисленная группа рыб, включающая в себя семейство карповых, не обладают желудком. Последующие 200 лет исследований выявили, что, как минимум, 27 процентов всех костных рыб могут быть лишены желудка. Примитивные костные рыбы, такие как чешуйчатник, и некоторые хрящевые рыбы, например, химеры, также утратили эти органы.

Рыбы не являются единственными организмами, у которых отсутствует желудок. Все однопроходные животные, а также яйцекладущие млекопитающие, такие как ехидна и утконос, также утратили желудки в ходе эволюции.

Ученые задаются вопросом, имеют ли нечто общее все эти примеры утраты желудка. Исследователи также хотели бы знать, смогут ли эти животные когда-нибудь заново обрести желудок. Существуют примеры эволюционного развития видов, заново открывающих утраченные предками свойства, – к примеру, палочники вновь обрели крылья. 

Особенности случаев утраты желудка

Поскольку геномы многих животных на данный момент уже расшифрованы, исследователи изучили 14 видов организмов, имеющих желудок или утративших его, для определения генов, которые у них могут отстутствовать. Ученые обнаружили, что для всех изученных особей утрата желудка была тесно связана с генами, ответственными за пепсиновую и кислотную ферментацию. 

Исследователи предполагают, что предки не обладающих желудком организмов зависели от режима питания, для которых пищеварительные процессы с участием кислоты или пепсинов были маловероятны или вообще невозможны. К примеру, режим питания, богатый меловыми раковинами или илом со дна, может нейтрализовать действие желудочной кислоты. Если эти организмы адаптировались к выживанию без необходимости в желудке, гены, ответственные за его функционирование, в результате мутации могли быть впоследствии утрачены без каких-либо негативных последствий. Сохранение этих генов было энергетически слишком затратно, и это обстоятельство, в случае если гены стали рассматриваться как лишние, могло ускорить их утрату.

Исследователи отметили, что утрата этих генов значительно снижает вероятность их возращения. Несмотря на то, что организмы способны заново открывать сложные признаки, предыдущие исследования обнаружили, что предки таких организмов сохранили гены, которые были ответственны за эти признаки, а их потомки лишь заново их активировали. В отличие от них, лишенные желудка исследуемые организмы, как оказалось, окончательно утратили сложные гены, ответственные за желудочное пищеварения.

«Если утрачен желудок, то это с концами», – говорит автор исследования Джонатан Вильсон (Jonathan Wilson), специалист в области сравнительной физиологии Междисциплинарного центра океанических и экологических исследований Университета Порту (Португалия).

Повторное обретение желудка

Возможно, что в отдаленному будущем эти организмы все же смогут вновь обрести желудок, если они получат гены, схожие с генами пепсиновой и кислотной ферментации. По словам Филипе Кастро, эволюционного биолога из Междисциплинарного центра океанических и экологических исследований Университета Порту, эти гены «теоретически могут выполнять функции, схожие» с функциями генов, необходимых для появления желудка. Решительно надо узнать как найти свое дело в жизни и тогда судьба преподнесет сюрприз

По словам Вильсона, последующие исследования могут быть направлены на поиск отсутствующего звена в процессе эволюции утрата желудка – «животных, у которых отсутствует желудок, но сохранились гены». Однако поскольку существует как минимум 5000 позвоночных животных, не обладающих желудком, любое такое исследование будет поиском «иголки в стоге сена». 

Ученые могут попытаться понять, почему в результате эволюционного процесса желудок появился и сохранился.
«Это поможет нам понять и феномен его утраты», – говорит исследователь.

Ученые могут заинтересоваться, что случится, если гены пепсиновой и кислотной ферментации вернуть в тело организма, не обладающего желудком. 

«Поместить желудок в животное, не обладающее желудком! Технологии современной молекулярной биологии могут позволить провести такой эксперимент», – говорит Кастро.

По материалам Live Science.

Иван Штепа nauka21vek.ru