Строение железистого и мышечного желудка птицы

В процессе филогенеза дня облегчения массы при полете ряд органов, в том числе и пищеварительной системы, редуцировались. Зубов, губ и щек у птиц нет. Отсутствие зубов обусловливает возникновение особенностей пищеварительной системы у птиц для переработки твердого корма.

В составе пищеварительной системы различают: ротовую полость, глотку, верхний отдел пищевода, зоб, нижний отдел пищевода, железистый желудок, мышечный желудок, тонкий отдел кишечника, слепые отростки, прямую кишку и клоаку. Поджелудочная железа и печень выделяют секреты, необходимые для переваривания корма.

Ротовая полость птиц покрыта многослойным плоским эпителием. Ротовую полость образуют верхняя и нижняя части клюва, предназначенные для захвата, а не для разжевывания корма. По краям клюва находятся поперечные насечки с большим количеством нервных окончаний. Клюв у зерноядных птиц имеет конусовидную форму. У водоплавающих птиц плоский клюв, на поверхности содержит восковидное образование. Язык малоподвижный, имеет внутриязычный отросток в основании. На корне языка расположены конусовидные сосочки. Нёбная занавеска отсутствует. На твердом нёбе, образованном слизистой оболочкой, имеются конусообразные сосочки различной длины, направленные назад, которые способствуют продвижению корма в пищевод. У зерноядных в нёбе, у водоплавающих птиц позади нёба находятся щелевидные хоаны, а за хоанами – округлое общее отверстие слуховых труб.

Различают следующие железы ротовой полости: подчелюстные, расположенные по сторонам корня языка; подъязычные – под языком; ушные – по одной в углах клюва; верхнечелюстные парные – в передней части твердого нёба. По сторонам широкой части хоан находятся нёбные железы.

Железы имеют форму розетки, выстланы высоким призматическим эпителием с четкой границей клеток. Выводные протоки расширены и заполняются секретом, который увлажняет корм и способствует продвижению его по пищеводу в зоб. Серозные секреторные концевые отделы в составе слюнных желез не обнаружены.

Глотка от пищевода отделяется сосочками, впереди которых лежат глоточные железы и глоточные миндалины.

В пищеводе различают верхний и нижний отделы. Верхний отдел начинается от глотки и кончается зобом, нижний – от зоба и до железистого отдела желудка. Внутренняя слизистая оболочка имеет складчатое строение, состоит из многослойного плоского ороговевающего эпителия, собственной и мышечной пластинок, подслизистой основы. В собственной пластинке располагаются мешкообразные слизистые железы, более развитые у уток и гусей. В зоне перехода собственной (основной) пластинки пищевода в желудок встречаются многочисленные лимфоидные скопления – эзофагиалъная миндалина. Мышечная пластинка состоит из гладкомышечных клеток, ориентированных в продольном направлении. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани, что создает подвижность слизистой оболочки. В момент глотания корма складки расправляются и растягиваются. Средняя оболочка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего – циркулярного и наружного – продольного, между которыми расположено межмышечное нервное сплетение. Наружная оболочка в области шеи адвентициальная, а в грудной части – серозная.

Зоб – это расширение пищевода при входе в грудную полость. Оболочки органа имеют сходное строение с пищеводом. В толще слизистой оболочки расположены трубчатые железы, вырабатывающие секрет. Слизистая оболочка большой кривизны зоба имеет более ороговевший слой эпителия. В зобе корм размягчается, перемешивается, частично расщепляются углеводы.

Желудок состоит из двух отделов: железистого и мышечного.

Железистый отдел веретенообразной формы, расположен продольно между долями печени, мышечный отдел – позади печени, состоит из мышц, соединенных сухожилиями.

Железистый отдел желудка состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Наиболее развита слизистая оболочка, где располагаются крупные трубчатые железы, соответствующие фун- дальным железам желудка млекопитающих, однако пищеварения в этой части желудка не происходит. Между железистыми клетками имеются межклеточные щелевые ходы, направленные к центру, в общую полость, откуда берет начало выводной проток. Выводной проток железы проходит до поверхности слизистой оболочки, где заканчивается в виде сосочков. Клетки желез выделяют соляную кислоту и пепсиноген, поэтому пищеварительный сок железистого отдела кислой реакции (pH 3,1 …4,5).

Мышечная оболочка железистого отдела желудка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного гладкомышечных слоев. Серозная оболочка тонкая, имеет такое же строение, как серозная оболочка остальных органов пищеварительного тракта.

Мышечный отдел желудка темно-красного цвета, напоминает по форме диск с толстыми стенками и состоит из слизистой, мышечной и серозной оболочек. Мышечный отдел желудка у кур, индеек и цесарок развит значительно лучше, чем у водоплавающей птицы.

Слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим эпителием. В основной пластинке расположено большое количество желез, аналогичных пилорическим. Главные клетки желез кубической формы, с развитой гранулярной эндоплазматической сетью; на апикальном полюсе имеется множество микроворсинок, образованных плазмолеммой.

Узкий просвет желез выходит на поверхность слизистой оболочки и открывается в желудочные ямки. Секрет по мере выхода на поверхность эпителия затвердевает, образуя сплошную ороговевшую желтоватую, складчатой формы массу, которую называют кутикулой. В состав кутикулы входят кератиноподобные белки. Верхний слой кутикулы в процессе механической работы, совершаемой желудком, стирается, а нижний слой пополняется новыми порциями секрета, обновляя кутикулу. Кутикула наиболее интенсивно образуется у зерноядных птиц. Механической обработке корма в мышечном отделе желудка способствуют роговидная кутикула и содержащиеся здесь песок, камешки и другие твердые предметы. Переваривание корма происходит под действием секрета железистого желудка и бактерий.

Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мышечная оболочка образована двумя парами мышц. Первая пара – главные (боковые) мышцы имеют форму треугольников, направленных основанием один к другому и соединенных сухожильной связкой, которая придает мышцам снаружи синевато-серебристый блеск. Мышечные клетки основной своей массой расположены перпендикулярно слизистой оболочке. Вторая пара мышц – промежуточные мышцы расположены циркулярно: одна из мышц у места соединения с железистым отделом желудка, а другая – с противоположной стороны. Между пучками клеток имеются прослойки соединительной ткани.

Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.

Кишечник представляет собой полую трубку, сложенную петлями и подвешенную на брыжейке. Брыжейка вместе с кишечником прикрепляется к тазовому отделу позвоночного столба. В кишечнике у птиц переваривается основная масса корма под влиянием поджелудочного и кишечного соков. Здесь же происходит и бактериальное расщепление корма.

Кишечник разделяется на два отдела: тонкий и толстый. Двенадцатиперстная кишка образует длинную петлю вокруг поджелудочной железы и мышечного отдела желудка. Петли тощей кишки подвешены на брыжейке, образуя ход, характерный для каждого вида птиц. У птиц имеется дивертикул тощей кишки – остаток желточного протока (периферический лимфоидный орган). Подвздошная кишка у места впадения слепых кишок переходит в прямую кишку. Ободочной кишки у птиц нет. Участок задней кишки от слепых кишок до клоаки соответствует прямой кишке млекопитающих. Прямая кишка короткая, открывается в клоаку – конечный расширенный участок кишечной трубки, разделенный поперечными кольцевыми мышцами на отделы: передний – кишечный (каловый синус), средний – мочевой и задний – анальный. Передний отдел является продолжением прямой кишки, в средний отдел открываются мочеточники, семяпроводы или яйцепроводы. Средний отдел клоаки выстлан однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием. Слизистая оболочка клоаки имеет складки. Около отверстия клоаки слизистая оболочка покрыта многослойным плоским эпителием. Задний отдел оканчивается анальным отверстием, имеющим вид поперечной щели со сфинктером.

Кишечник имеет строение, сходное с другими отделами пищеварительной трубки, состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной, серозной.

Слизистая оболочка кишечника собрана в многочисленные складки, снабжена железами и длинными ворсинками, выстлана однослойным цилиндрическим каемчатым эпителием. Среди цилиндрических клеток с каемкой имеются бокаловидные, вырабатывающие слизь.

Основная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей, на всем протяжении кишечника располагаются простые трубчатые кишечные железы или крипты, которые открываются у основания ворсинок. Крипты, как и ворсинки, увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки, являются зоной делящихся клеток, поставляя клеточный материал для эпителия ворсинок. Сложные железы расположены в отростках слепых кишок и в подвздошной кишке. Мышечный слой и подслизистая основа развиты слабо, в толще рыхлой волокнистой соединительной ткани расположено нервное сплетение.

Мышечная оболочка кишечника состоит из двух слоев мышечной ткани: внутреннего циркулярного (более развитого) и наружного продольного.

Серозная оболочка такая же, как и в других отделах пищеварительного тракта.

Фабрициева сумка (клоакальная бурса) – выпячивание слизистой оболочки в дорсальной части клоаки молодняка птицы. Является центральным лимфоэпителиальным органом иммунной защиты, развивается из заднего отдела кишечной трубки, наибольшего размера достигает к 3…3,5-месячному возрасту (3 х 1,5 см), к

10… 11 мес она редуцируется.

В толще собственной пластинки слизистой оболочки имеются лимфатические фолликулы, состоящие из корковой и мозговой зон. Корковая зона содержит несколько плотных слоев лимфоцитов. В центральной более светлой мозговой зоне среди ретикуло- цитов находятся преимущественно малые лимфоциты. По периферии мозговой зоны расположены менее зрелые базофильные клетки лимфоидного ряда (см. рис. 93).

Печень снаружи покрыта капсулой, от которой в глубь органа отходят прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Прослойки соединительной ткани тонкие, поэтому дольча- тость печени птиц заметна только при специальных методах исследования. В прослойках рыхлой соединительной ткани вокруг сосудов встречаются лимфоидные скопления и зернистые лейкоциты. Печеночные триады в печени птиц встречаются реже, чем у млекопитающих.

Дольки печени имеют вытянутую форму с полигональным поперечным сечением. В центре дольки смешанная кровь собирается в центральную вену, из нее стекает в поддольковую вену. Поддольковые вены идут одиночно, а не в составе триад и объединяются в систему печеночных вен, выносят кровь из печени и впадают на передней поверхности печени в каудальную полую вену. Каждая долька состоит из расположенных радиальными тяжами печеночных балок. Эти тяжи, или печеночные балки, состоят из двух слоев клеток – гепатоцитов, между которыми проходит желчный капилляр. На периферии дольки капилляры сливаются в междольковые желчные протоки, образующие выводные желчные протоки правой и левой долей. Желчные протоки выходят из ворот печени в виде печеночно-пузырного и печеночно-кишечного протоков. У птиц, не имеющих желчного пузыря (голубь, страус), главные желчные протоки впадают непосредственно в двенадцатиперстную кишку.

Поджелудочная железа расположена в петле двенадцатиперстной кишки, состоит из двух крупных долей: дорсальной и вентральной. От каждой доли отходит по одному выводному протоку. Главный выводной проток впадает в двенадцатиперстную кишку рядом с желчным протоком.

Поджелудочная железа сложная альвеолярно-трубчатая, сверху покрыта тонкой капсулой, от которой внутрь отходят прослойки, разделяющие железу на дольки.

Экзокринная часть состоит из многочисленных секреторных отделов трубчатого, альвеолярного и альвеолярно-трубчатого типов. Клетки секреторных отделов имеют коническую форму с расширенным основанием и более узкой вершиной. Ядро округлое, лежит ближе к основанию клетки. Выводные протоки имеют вид тонкостенных трубок, выстланных однослойным кубическим эпителием.

Эндокринная часть составляет около 1 % массы железы, имеет вид отдельных вкраплений (панкреатических островков), вырабатывает гормоны глюкагон и инсулин, регулирующие углеводный обмен и уровень глюкозы в крови.

1. Каковы источники развития органов пищеварительной системы? 2. Каков общий принцип структуры полых трубчатых органов пищеварительной трубки? 3. Как отличаются друг от друга слизистые оболочки кожного и кишечного типов? 4. Каково строение языка и функциональное значение его сосочков? 5. Каково строение околоушной слюнной железы? 6. Опишите строение подчелюстной и подъязычной слюнных желез. 7. Каковы отличительные признаки секреторных отделов желез разного типа – слизистых и серозных? 8. Охарактеризуйте раннюю стадию развития зуба. 9. Каково строение пищевода, особенности его слизистой, мышечной и наружной оболочек? 10. Какое строение имеет желудок?