Строение и функции однокамерного желудка
Общие сведения
Желудок – ventriculus (gaster). Строение желудка классифицируется по двум признакам: по количеству камер и по строению слизистой оболочки. Различают однокамерные желудки у свиней, лошадей, собак и многокамерные жвачных животных – КРС, овец.
Однокамерный желудок – это мешкообразный полостной орган, расположенный в краниальной части брюшной полости(больше в левом подреберье) и прилежит к диафрагме и печени. Тело желудка- corpus ventriculi изогнуто, по форме напоминает изогнутую грушу: широкая часть расположена в кардиальной области (кардиальной называется потому, что в этой области находится сердце), более узкая часть, уходящая в правое подреберье называется – пилорической.
У однокамерного желудка выделяется малая и большая кривизна (curvatura ventriculi minor и curvatura ventriculi major). По малой кривизне различают два отверстия – входное и выходное. Входное-это кардиальное, отверстие пищевода. Выходное – пилорическое.
Так же следует отметить, что вышеупомянутая форма желудка “изогнутая груша” присутствует только у хищных. А у свиней, у всеядных в кардиальной части образуется слепое выпячивание – дивертикул (от лат. diverticulum — дорога в сторону). У лошадей в кардиальной части образуется очень большое выпячивание, поэтому его называют слепой мешок. Этот слепой мешок выходит несколько вверх по отношению к расположению желудка, и поэтому, если образно продолжить пищевод и слепой мешок, то получается, что пищевод проходит в желудок под острым углом.
Стенка желудка
Состоит из трёх слоёв:
- серозная
- мышечная
- слизистая оболочки
Как и любая оболочка органов грудной и брюшной полости, серозная оболочка является продолжением брюшины. То есть брюшина, закрепляясь на позвоночном столбе начинает опускаться и покрывать органы, и между органами наружная оболочка формирует сальники. Большой сальник с большой кривизны уходит на кишечник, а малый сальник приходит на малую кривизну желудка с печени и диафрагмы.
Мышечная оболочка желудка. По строению, естественно, состоит только из гладкой мышечной ткани. А чтобы проталкивать пищу и перемешивать её, мышечная оболочка формирует, как минимум два хорошо развитых слоя: продольный слой – он идёт от одного отверстия к другому и циркулярный или поперечный слой, который, соответственно охватывает желудок по кругу перпендикулярно продольному слою.
У лошадей, за счет слепого мешка циркулярный слой несколько смещается и формируются, так называемые, косые слои. А эти косые слои в области кардиального отверстия у лошади формируют двойной сфинктер в виде неправильной восьмёрки. Таким образом пищеводное отверстие выглядит, как кисетная завязка и, в случае, когда, желудок расширяется (будь то газы или перекармливание животного) , чем сильнее он расширится, тем туже затянется кардиальное отверстие. Следует отметить, что ни у одного другого животного, кроме лошади, такого нет. Поэтому у лошади невозможен акт рвоты. Если у лошади проявляется акт рвоты, то это, однозначно, разрыв желудка. Так же лошадям нельзя промывать желудок (без зонда).
Слизистая оболочка. Классифицируется на несколько типов:
- Безжелезистый/пищеводный (ехидна, утконос) – нет пищеварительных желёз.
- Железистый/кишечный (хищные) – по всей слизистой оболочке расположены желудочные железы.
- Смешанный/ пищеводно-кишечный (всеядные и травоядные) – на слизистой оболочке есть безжелезистый участок белого цвета с плоским многослойным эпитэлием, как в пищеводе.
Железы бывают 3х видов: кардиальные (выделяют слизь), фундальные (выделяют соляную кислоту), пилорические (выделяют пепсин).
Её строение отличается от других за счёт того, что изначально, пищеварительная трубка была, действительно, обычной трубкой. Например, как у червяка: пища попадает в ротовое отверстие, проходит сквозь тело по трубке и выходит наружу. Но в какой-то эволюционный период появилась необходимость создать резервуар, в котором бы пища просто накапливалась. Поэтому у древних желудок расширился на уровне пищевода ( на данный момент такие остались у ехидны и утконоса) и весь желудок был выстлан эпитэлием пищеводного типа: грубый, безжелезистый и никакого пищеварения в нём не происходило.
У хищных животных пища, долго хранящаяся в очень коротком ЖКТ, начинает гнить и выходит так, что вредных веществ вырабатывается гораздо больше, чем полезных. Именно поэтому у хищных весь желудок покрыт слизистой оболочкой кишечного типа и пищеварение происходит очень активно, чтобы максимально быстро выбросить все непереваренные остатки пищи.
А вот у сельскохозяйственных животных расширение желудка -произошло на границе пищеводной части и кишечной и, соответственно, слизистая смешанного типа или пищеводно-кишечного типа.
Видовые особенности
У свиней эпителий пищеводного типа выстилает небольшой участок вокруг пищеводного отверстия, а всё остальное – эпителий кишечного типа. Тело желудка, центральная часть и дно выстланы фундальными железами и в равных частях присутствуют кардиальные и пилорические.
У лошади весь слепой мешок, а за счёт этого практически половина желудка выстланы эпителием пищеводного типа. Вторая половина выстлана эпителием кишечного типа, где полоса в 1,5 – 2 см вдоль безжелезистого эпитэлия состоит из кардиальных желёз, а дальше примерно поровну пилорические и фундальные железы.
Пилорический сфинктер в однокамерном желудке
Выход из желудка в кишечник кормовых масс или уже химуса происходит только при соблюдении определённых условий, таких как:
- масса должна быть однородной, кашицообразной;
- за счет соляной кислоты кислотность должна быть пониженной;
- двенадцатиперстная кишка должна быть обязательно пустой. Таким образом, выход масс из желудка контролируется пилорическим сфинктером, то есть на границе желудка и тонкого кишечника у большинства животных циркулярный слой мышечных волокон формирует обычный круговой сфинктер.
Источники информации:
- Учебник “Анатомия домашних животных” под редакцией профессора И. В. Хрусталёвой.
- Видео урок на YouTube. Вячеслав Шакиров. Однокамерный желудок.
- Г. И. Забалуев Словарь терминов по физиологии сельскохозяйственных животных.
- Видео урок на YouTube. Александр Лях. Анатомия пищевода и желудка.
- Сайт СтудопедиЯ. studopedia.info/6-14194.html
- Сайт ЗооВет. https://zoovet.info/vet-knigi/101-anatomiya-zhivotny
^Наверх
Полезно знать- Гормоноподобные вещества у животных
- Система микроциркуляции. Физиология
- Гормоны гипофиза. Основные функции
- Фазы мышечного сокращения
Источник
Однокамерные желудки представлены у домашних животных или в форме однородных по строению слизистой оболочки органов кишечного типа (плотоядные), или в виде смешанных желудков пищеводно-кишечного типа (всеядные, лошади, жвачные).
Стенка однокамерного желудка построена по общему принципу организации пищеварительной трубки, т.е. состоит из трех оболочек – слизистой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка имеет 4 слоя:
– эпителиальный – однослойный призматический секретирующий эпителий;
– собственную пластинку – состоит из рыхлой соединительной ткани. В ней залегают простые трубчатые железы, вырабатывающие компоненты желудочного сока;
– мышечную пластинку, образованную гладкими миоцитами, обеспечивающими формирование складок слизистой оболочки;
– подслизистую основу, представленную рыхлой соединительной тканью с сосудистыми и нервным сплетениями.
Мышечная оболочка состоит из гладких миоцитов. Их сокращения перемешивают корм, проталкивают его порции в тонкую кишку. Они формируют 3 слоя: – внутренний – косой;
– средний – циркулярный;
– наружный – продольный.
Серозная оболочка представлена плотной неоформленной, с тонкими прослойками рыхлой, соединительной тканью и мезотелием (однослойный плоский эпителий).
Поверхность слизистой оболочки желудка делят на 3 части: кардиальную, донную и пилорическую, где и залегают соответствующие железы:
– пилорические железы вырабатывают слизь и образованы типичными мукоцитами;
– кардиальные – продуцируют амилолитические ферменты, которые расщепляют крахмал;
– донные железы – простые трубчатые, как правило, неразветвленные, занимают самую большую площадь слизистой оболочки. В железе различают дно, тело и шейку. Шейка является выводным протоком, частично железистым и камбиальным отрезком. Открывается в желудочную ямку. Тело и дно – секреторные отделы, где происходит синтез основных компонентов желудочного сока.
Клеточный состав железы:
– главные клетки – кубические эпителиоциты с базофильной цитоплазмой, формируют стенку железы, синтезируют неактивную форму фермента – пепсиноген;
– обкладочные – крупные, с оксифильной цитоплазмой. Они вклиниваются между главными клетками, выступают над ними своей расширенной апикальной частью, синтезируют хлориды для образования соляной кислоты;
– добавочные клетки – располагаются в шейке, вырабатывают слизь (мукоциты), характеризуются светлой, слабо базофильной окраской;
– камбиальные клетки – находятся в области шейки и желудочной ямки, интенсивно делясь, обеспечивают регенерацию железистого и покровного эпителия;
– эндокринные клетки – синтезируют гормоны, регулирующие секреторную активность экзокринных клеток.
Компоненты желудочного сока поступают в полость желудка, где происходит перемешивание их с кормом. Хлориды превращаются в соляную кислоту, а пепсиноген в кислой среде переходит в активную форму – пепсин. Слизь на поверхности слизистой оболочки желудка имеет щелочную реакцию, которая ингибирует пепсин и препятствует самоперевариванию стенок желудка.
Вопрос 23.
Не нашли, что искали? Воспользуйтесь поиском:
Источник
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Желудок выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные и многокамерные желудки.
Однокамерный желудок. Его стенка построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 265).
Слизистая оболочка состоит из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы.
Рис. 265. А – схема микроскопического строения дна желудка:
1 – однослойный цилиндрический железистый эпителий; 2 – желудочная ямочка; 3 – собственные фундальные железы желудка; 4 – собственная пластинка слизистой оболочки; 5 – мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 – подслизистая основа (а – кровеносный сосуд, б – жировая клетка); 7 – мышечная оболочка; 8 – межмышечное нервное сплетение; 9 – серозная оболочка; 10 – слизистая оболочка; 11 – косые слои мышечной оболочки; 12 – циркулярный слой и 13 – продольный слой мышечной оболочки.
Б – схема электронно-микроскопического строения слизистых клеток поверхностного эпителиального слоя желудка (по Ито):
1 – микроворсинки; 2 – гранулы слизистого секрета; 3 – митохондрии; 4 – комплекс Гольджи; 5 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 – базальная мембрана.
Рис. 266. Железы дна желудка:
I – шейка .железы; II – тело железы; III – дно железы; 1 – однослойный железистый эпителий; 2 – желудочная ямка; 3 – собственная пластинка; 4 – добавочные клетки; 5 – париетальная клетка; 6 – главные клетки; 7 – мышечная пластинка.
Поверхность ее в виде неровного контура, чему способствует рыхлое соединение слизистой и мышечной оболочек.
Слизистая оболочка формирует складки, поля и ямки. В образовании складок принимают участие все слои слизистой, в образовании полей – эпителиальный слой и основная пластинка, в которой железы располагаются группами, разграниченными соединительной тканью. Желудочные ямочки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки (А – 2).
Эпителиальный слой представлен однослойным столбчатым железистым эпителием. Его клетки характеризуются ярко выраженной полярной дифференциацией: в базальном полюсе лежит овальное ядро, многочисленные митохондрии; над ядром находится комплекс Гольджи. В апикальном полюсе размещены секреторные гранулы и капли мукоидного секрета (Б). Поверхностный эпителиальный слой вырабатывает слизь, которая защищает ткани слизистой оболочки от механических повреждений грубой частью корма и негативных воздействий желудочного сока. Собственная пластинка построена из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей. Здесь, прилегая друг к другу, залегают простые трубчатые неразветвленные (разветвленные) железы. Их выводные протоки открываются в желудочные ямки. По строению и функции железы разных зон стенки желудка варьируют, в связи с чем выделяют фундальные, пилорические и кардиальные. На этом основании и части желудка принято именовать фундальной, пилорической, кардиальной.
Простые, трубчатые фундальные железы имеют неразветвленный или слабо разветвленный концевой отдел и короткий выводной проток, открывающийся в относительно неглубокую желудочную ямку. В железе различают шейку, тело и дно (рис. 266). Шейка является выводным протоком, тело и дно – секреторным отделом.
У железы очень узкий, едва заметный просвет, состоит она из главных, париетальных (обкладочных), слизистых, шеечных, эндокринных (аргирофильных) клеток (см. цв. табл. XI).
Из главных клеток построена большая часть дна и тела железы. В клетке различают базальный и апикальный полюсы. Первый из них характеризуется базофилией, которая обусловлена локализацией белоксинтезирующей системы клетки, то есть гранулярной эндоплазматической сети. С этой зоной клетки связывают образование профермента – пепсиногена. Второй полюс заполнен гранулами белкового секрета, его плазмолемма образует короткие микроворсинки. В центральной части главной клетки находится овальное ядро (рис. 267).
Париетальные (обкладочные) клетки, прилегая к базальной мембране, лежат снаружи главных и слизистых клеток. Они округлой формы, по размеру больше главных. Округлое ядро лежит в центре клетки, цитоплазма оксифильна. Внутри париетальной клетки расположена система внутриклеточных канальцев с многочисленными микроворсинками. Они переходят в межклеточные канальца, расположенные между клетками железы и контактирующие с просветом железы (В). Цитоплазма богата митохондриями. Обкладочные клетки продуцируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин – фермент желудочного сока. Его действие направлено на расщепление белковой части корма.
В базальном полюсе слизистой клетки содержится уплощенное? ядро. В апикальном полюсе находятся митохондрии, комплекс Гольджи и многочисленные округлые слизистые гранулы. Клетки локализуются в теле железы.
У основания каждой расположенной в шейке железы находится уплощенное или треугольное ядро. В апикальной ее части лежат капли секрета, хорошо окрашивающиеся муцикармином. Шеечные клетки характеризуются высокой митотической активностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью.
Эндокринные клетки находятся в теле и дне железы. Эти клетки секретируют биологически активные вещества, подобные гормонам, которые стимулируют секреторную функцию желез.
Простые трубчатые кардиальные железы имеют сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки концевого отдела цилиндрической или кубической формы, у них оттесненное к основанию ядро и светлая цитоплазма. Клетки секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал. В железах могут встречаться главные, париетальные и слизистые клетки. Кардиальные железы расположены в основной пластинке вблизи пищевода (рис. 268).
Пилорические железы – трубчатые, простые, с короткими и сильно ветвящимися концевыми отделами, с широкими просветами. В основной пластинке они лежат более рыхло. Железистые клетки по строению сходны со слизистыми клетками фундальных желез. Клетки цилиндрической формы со светлой цитоплазмой, содержащей слизь и оттесненные к базальному полюсу уплощенные ядра. Имеются шеечные клетки и отсутствуют париетальные
Рис. 267. Схема электронно-микроскопического строения главной клетки железы дна желудка (А):
а – митохондрии; б – гранулярная эндоплазматическая сеть; в – комплекс Гольджи; г – зернышки пепсиногена; д – микроворсинки; е – базальная мембрана; ж – ядро; Б – схема электронно-микроскопического строения париетальной железы дна желудка: 1 – каналец; 2 – митохондрия; 3 – ядро; 4 – лизосома; 5 – комплекс Гольджи.
Рис. 268. Три типа желез желудка:
А – донная; Б – пилорическая; В – кардиальная железы; а – покровный эпителий; б – перешеек; в – тело; г – дно железы; д – поперечные и косые разрезы отдельных ветвей железы; е – главные; ж – париетальные и з – добавочные клетки.
клетки. Желудочные ямки по сравнению с другими железами более глубокие.
Мышечная пластинка построена из пучков гладкомышечных клеток, расположенных циркулярно и продольно. Состоит она из двух продольных и одного внутреннего циркулярного слоев. Сокращение мышечных клеток вызывает образование складок слизистой оболочки, что улучшает выделение секрета из просвета желез,
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани и содержит сосудистое и нервное сплетения, сеть лимфатических сосудов. Такое строение обусловливает подвижность слизистой оболочки.
Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: внутреннего, наружного и среднего. Внутренний слой косой, средний – циркулярный, наружный – продольный. Между слоями мышц находятся ганглии интрамурального межмышечного сплетения и множество лимфатических сосудов.
Серозная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани и снаружи покрыта мезотелием (однослойным сквамозным эпителием).
У животных разных видов различия в строении однокамерных желудков сводятся преимущественно к разному соотношению площади безжелезистой и железистой частей, соотношению длины концевых отделов и выводных протоков, что обусловлено характером принимаемого корма, и в связи с этим специфической потребности в ферментах.
Многокамерный желудок жвачных (крупного рогатого скота, овец, коз) состоит из трех преджелудков: рубца, книжки, сетки и железистого желудка – сычуга. В отличие от сычуга в слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы. Здесь осуществляются механическая переработка и разложение корма с участием бактерий и простейших. Слизистая оболочка преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального слоя пищевода. В эпителии преджелудков не выражен блестящий слой, имеются зернистый и роговой слои, между клетками интенсивно развита система щелей.
Рубец (рис. 269 – А). Его слизистая оболочка образует выпячивания (сосочки) основной пластинки различной величины и формы, покрытые многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания сосочков. Отдельные мышечные клетки встречаются в основной пластинке сосочка. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, среди которых имеются отдельные волокна исчерченной мышечной ткани. Различают два слоя; внутренний – кольцевой и наружный – продольный.
Рубец покрыт серозной оболочкой, представленной рыхлой соединительной тканью и мезотелием.
Сетка (Б). Основная пластинка слизистой оболочки образует большое число складок, которые так же, как и ячейки, лежащие между ними, покрыты многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка не выражена. Единичные гладкомышечные клетки рассеяны в соединительнотканной основе. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, образующих спирали и пересечения. Мышечная оболочка связана с мышечной оболочкой пищевода и пищеводного желоба. Снаружи сетка покрыта серозной оболочкой. Пищеводный желоб имеет сходство в строении с сеткой. Значительнее развит мышечный слой слизистой оболочки, который вблизи сетки формирует сплошной слой. В основе губ желоба расположен продольный гладкомышечный слой, не потерявший связи с мышечной оболочкой сетки. Кроме того, различают внутренний циркулярный слой гладкомышечных клеток и наружный продольный слой исчерченных мышечных волокон, продолжающихся из пищевода.
Книжка (В). В образовании листочков книжки участвуют основная и мышечная пластинки. На вершине мышечная пластинка утолщается, формируя продольный слой края листка. В большие листки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Последняя также состоит из гладкомышечных клеток, формирующих более тонкий продольный слой и более толстый
Рис. 269. Схема гистологического строения преджелудков крупного рогатого скота:
А – рубец; Б – сетка; В – книжка; а – эпителиальный слой; б – основа слизистой оболочки; в – мышечная пластинка; г – подслизистая основа слизистой оболочки; д – кольцевой и продольный слои мышечной оболочки; е – серозная оболочка; ж – врастание соединительной ткани в эпителий; з – сосочки слизистой рубца; и – крупная складка сетки; к – ее мышечные пучки; л – крупный листок книжки; м – пластинчатый отросток кольцевого слоя мышечной оболочки. При большом увеличении: н – сосочек рубца; о – складка сетки; п – листок книжки (по Техверу).
циркулярный. Снаружи лежит серозная оболочка, состоящая из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
Таким образом, общей морфологической особенностью преджелудков жвачных является наличие соединительнотканных сосочков, покрытых плоским многослойным эпителием. Преджелудки обильно снабжаются кровью. В сосочек входят несколько артериальных сосудов, которые образуют в нем густую сеть капилляров.
Сычуг. Стенка железистого желудка жвачных, как и других животных, построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. В основной пластинке слизистой оболочки располагаются кардиальные, фундальные и пилорические железы. Простые трубчатые фундальные железы имеют более длинную шейку и относительно короткий секреторный отдел. Эти железы занимают большую часть стенки желудка. Зона кардиальных желез незначительна. Она находится рядом с входом книжки в сычуг. По сравнению с другими животными пилорические железы длиннее.
Отзывов (0)
Добавить отзыв
Источник