Регуляция секреторной функции желудка

Натощак образуется мало сока (несколько миллилитров за 1 час). В нем содержатся большое количество слизи, мало ферментов, почти нет соляной кислоты. Реакция сока слабощелочная. Резкое усиление секреции желудочного сока в процессе пищеварения обусловлено комплексом нейрогуморальных регуляторных механизмов. Различают три фазы секреции. Для каждой из них характерны свои механизмы регуляции: главный, желудочный и кишечный.
Во время первой фазы секреция стимулируется преимущественно нервной системой. Компонентами ее являются условные и безусловные рефлексы. Запускается процесс соковидилення условными рефлексами, вызванными видом, запахом пищи или даже представлением о ней.
Безумовнорефлекторни реакции связаны с раздражением рецепторов слизистой оболочки языка и других органов полости рта. Чувствительными нервами (Vf VII, IX, X пара) импульсы достигают продолговатого мозга, а оттуда волокнами блуждающего нерва идут к желудку. Этот нерв влияет на железы желудка через М-холинорецепторы мембран. Кроме нервных, во время этой фазы наблюдаются и гуморальные влияния: веточка блуждающего нерва, иннервирует пилорический отдел желудка, выделяет гормон гастрин. Этот гормон влияет на G-клетки, которые уже через несколько минут после начала приема пищи выделяют в ответ на это так называемый вагусный гастрин. Главная фаза секреции имеет короткий латентный период. Это недолговременная фаза. Сок, выделяемый в этот период, имеет значительную кислотность и высокую пищеварительную силу. Главную фазу в «чистом» виде можно продемонстрировать в опыте с условным кормлением животных.
На первую фазу секреции накладывается вторая – желудочная. Эта фаза зависимости от наличия пищи в желудке (растяжение едой, тактильными и химическими раздражителями) длится несколько часов. В реализации желудочной фазы участвуют весо-вагальных рефлексы (с участием ЦНС) и местные, периферические рефлексы, которые замыкаются в ганглиях стенки желудка. Секреторная активность желудочных желез, стимулированная одной лишь наличием пищи в желудке, например, как в опыте после прямого вложения пищи в желудок через фистулу, характеризуется долговечностью. При этом выделяется значительное количество сока. Эта фаза важна для коррекции сокоотделения. Длительность выделения сока во время еды той или иной консистенции основном определяется соответствующими импульсами с рецепторов желудка. Эфферентов этих рефлексов также волокна блуждающего нерва.
При желудочной фазы в нервных присоединяются эндокринные и паракринно механизмы (действуют гастрин и гистамин). Гастрин образуется в G-клетках слизистой оболочки пилорического отдела и имеет три разновидности в зависимости от количества аминокислот в молекуле (G = 34, G = 17, G = 14). Эти гормоны выделяются в кровь и воздействуют преимущественно на париетальные клетки, в меньшей степени – на главных. Гастрин стимулируют также рост слизистой оболочки желудка. На выделение гастрина влияют в основном химические раздражители, в том числе продукты гидролиза белка, экстрактивные вещества, алкоголь и т.д..
Гистамин относится к биогенным аминам. Он образуется в тучных клетках и является сильным стимулятором секреции НС1. Небольшое количество гистамина образуется постоянно. В присутствии ацетилхолина и гастрина его секреция значительно усиливается. Гистамин – • кофактор, необходимый для стимуляции секреции НСl.
Стимуляторы секреции, т.е. ацетилхолин, гастрин и гистамин, взаемопосилюють действие друг друга. Это включается потенцируя механизм. Он связан с процессами, происходящими в париетальных клетках вследствие действия этих стимуляторов на соответствующие клеточные мембраны. В клинике применяют препараты, блокирующие влияние на секрецию соляной кислоты на разных уровнях. Это ганглиоблокаторы (бензогексоний), блокаторы М-холинорецепторов (атропин), блокаторы Н2-рецепторов (циметидин).
Кишечная фаза желудочной секреции зависит также от нервных и гуморальных влияний, но преобладают последние. Нервные влияния с механо-и хеморецепторов кишечника через дуоденогастральный рефлекс усиливают секреторные процессы в желудке, если сюда поступает еще недостаточно переваренный химус. Однако наибольшее значение, особенно по коррекции желудочной секреции, имеют не нервно-рефлекторные механизмы, а гастроинтестинальные гормоны и продукты гидролиза пищевых белков.
Секреция желудочной НС1 снижается, когда рН в двенадцатиперстной кишке становится ниже 4,0. В этих условиях слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки выделяет секретин, который тормозит образование НС1. Подавляет секрецию желудочного сока и жирный химус, который поступил в кишки. Это влияние связывают с выделением шлунковогальмивного пептида и ХЦК-ПЗ. Названы гормоны, образующийся в двенадцатиперстной кишке, поступают желез желудка вместе с кровью. Секретин и ХЦК-ПЗ, тормозя секрецию НС1, наоборот, стимулируют выделение пепсиногена. Продукты распада пищи (особенно белков) после всасывания в кровь также стимулируют железы желудка. Они влияют на секреторные клетки также путем образования гастрина и гистамина. Тормозящее влияние на секрецию желудочного сока осуществляют соматостатин, ентерогастрин, бульбогастрон, серотонин. Кроме того, секрецию пепсиногена уменьшают местные тканевые факторы – кининн и простагландины. их содержание в зоне секреторных клеток увеличивается в период активного секреторного процесса, несколько активизирует действие стимуляторов и способствует функциональной ответа.
Секреция желудочного сока тормозится как путем уменьшения образования гормональных стимуляторов, так и непосредственно влияние на секреторные клетки. В обоих случаях большинство ингибиторов тормозит внутриклеточные процессы образования цАМФ и поступления Са2 +.
Торможение секреторной функции желудка наблюдается также во время физической работы, при отрицательных эмоциях, действия болевых раздражителей. Механизм этих воздействий реализуется через симпатическую нервную систему.
Благодаря комплексному воздействию нервно-рефлекторных, гормональных раздражителей и экстрактивных веществ, содержащихся в ижы, время секреции и состав сока, выделяемого соответствуют принятой пищи. Поэтому, если человек в течение длительного времени питается однообразно, характер выделяемого сока может существенно измениться. При употреблении растительной пищи уменьшается секреторная активность во вторую и третью фазы, но несколько увеличивается в первую. Белковая пища, наоборот, стимулирует выделение сока, особенно в другу 1 третьей фазы. Может трансформироваться и состав сока.

Источник

Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условно-рефлекторный и безусловнорефлекторный периоды. Условно-рефлекторный начинается с того момента, когда запах, вид пищи, звуки предшествующие кормлению вызывают возбуждение обонятельной, зрительной и слуховой сенсорных систем. В результате вырабатывается так называемый запальный желудочный сок. Он обладает высокой кислотностью и большой протеолитической активностью. После того, как пища попадает в ротовую полость, начинается безусловнорефлекторный период. Она раздражает тактильные, температурные и вкусовые рецепторы полости рта, глотки, пищевода. Нервные импульсы от них поступают в центр регуляции желудочной секреции продолговатого мозга. От него импульсы по эфферентным волокнам вагуса идут к желудочным железам, стимулируя их активность. Таким образом в первой фазе регуляцию секреции осуществляют бульбарный центр секреции, гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий.

Желудочная фаза секреции начинается с момента поступления пищевого комка в желудок. В основном ее регуляция обеспечивается нейрогуморальными механизмами. Поступивший в желудок пищевой комок, а также выделившийся запальный сок, раздражают рецепторы слизистой желудка. Нервные импульсы от них идут в бульбарный центр желудочной секреции, а от него по вагусу к железистым клеткам, поддерживая секрецию. Одновременно импульсы поступают к G-клеткам слизистой, которые начинают вырабатывать гормон гастрин. В основном G-клетки сосредоточены в антральном отделе желудка. Гастрин наиболее сильный стимулятор секреции соляной кислоты. Секреторную активность главных клеток он стимулирует слабее. Кроме того, ацетилхолин, выделяющийся из окончаний вагуса, вызывает образование гистамина тучными клетками слизистой. Гистамин действует на Н2-рецепторы обкладочных клеток, усиливая выделение ими соляной кислоты. Гистамин играет главную роль в усилении выработки соляной кислоты. В определенной степени участвуют в регуляции секреции и интрамуральные ганглии желудка, также стимулирующие секрецию.

Заключительная кишечная фаза начинается при переходе кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Количество сока выделяющееся в течение нее небольшое. Роль нервных механизмов в регуляции желудочной секреции в этот момент незначительна. Первоначально, раздражение механо- и хеморецепторов кишки, выделение ее G-клетками гастрина, стимулирует секрецию сока желудочными железами. Особенно усиливают выделение гастрина продукты гидролиза белков. Однако затем клетки слизистой кишки начинают вырабатывать гормон секретин, который является антагонистом гастрина и тормозит желудочную секрецию. Кроме того, под влиянием жиров в кишке начинают вырабатываться такие гормоны, как желудочный ингибирующий пептид (GIP) и холецистокинин-панкреозимин (ХК-ПЗ). Они также угнетают ее.

На желудочную секрецию влияет состав пищи. Впервые это влияние было исследовано в лаборатории И.П. Павлова. Установлено, что наиболее сильными возбудителями секреции являются белки. Они вызывают выделение сока сильнокислой реакции и большой переваривающей силы. В них содержится много экстрактивных веществ (гистамин, аминокислоты и т.д.). Наиболее слабыми возбудителями секреции являются жиры. В них нет экстарктивных веществ и они стимулируют выработку в двенадцатиперстной кишке GIP и ХК-ПЗ. Эти эффекты пищевых веществ используются в диетотерапии.

Нарушения секреции проявляются гастритами. Различают гастриты с повышенной, сохраненной и пониженной секрецией. Они обусловлены нарушениями нейрогуморальных механизмов регуляции секреции или поражением железистых клеток желудка. При чрезмерной выработке гастрина G-клетками возникает болезнь Золлингера-Эллисона. Она проявляется гиперсекреторной активностью обкладочных клеток желудка, а также появлением язв слизистой.

Моторная и эвакуаторная функции желудка

В стенке желудка имеются гладкомышечные волокна, расположенные в продольном, циркулярном и косом направлениях. В области привратника циркулярные мышцы формируют пилорический сфинктер. В период поступления пищи стенка желудка расслабляется и давление в нем падает. Это состояние называется рецептивным расслаблением. Оно способствует накоплению пищи. Моторная активность желудка проявляется движениями трех типов.

1.Перистальтические сокращения. Они начинаются в верхних отделах желудка. Там находятся клетки водители ритма (пейсмекеры). Отсюда эти круговые сокращения распространяются к пилорическому отделу. Перистальтика обеспечивает перемешивание и продвижение химуса к пилорическому сфинктеру.

2.Тонические сокращения. Редкие однофазные сокращения участков желудка. Способствуют перемешиванию пищевых масс.

3.Пропульсивные сокращения. Это сильные сокращения антрального и пилорического отделов. Они обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную кишку. Скорость перехода пищевых масс в кишечник зависит от их консистенции и состава. Плохо измельченная пища дольше задерживается в желудке. Жидкая переходит быстро. Жирная пища тормозит этот процесс, а белковая ускоряет.

Регуляция моторной функции желудка осуществляется миогенными механизмами, экстрамуральными парасимпатическими и симпатическими нервами, интрамуральными сплетениями и гуморальными факторами. Гладкомышечные клетки водители ритма желудка сконцентрированы в кардиальной части. Они находятся под контролем экстрамуральных нервов и интрамуральных сплетений. Основную роль играет вагус. При раздражении механорецепторов желудка импульсы от них поступают к центрам вагуса, а от них к гладким мышцам желудка, вызывая их сокращения. Кроме того, импульсы от механорецепторов идут к нейронам интрамуральных нервных сплетений, а от них к гладкомышечным клеткам. Симпатические нервы оказывают слабое тормозящее влияние на моторику желудка. Гастрин и гистамин учащают и усиливают движения желудка. Тормозят их секретин и желудочный ингибирующий пептид.

Защитным рефлексом пищеварительного тракта является рвота. Она заключается в удалении желудочного содержимого. Рвоте предшествует тошнота. Рвотный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга. Рвота начинается с глубокого вдоха, после которого гортань закрывается. Желудок расслабляется. Благодаря сильным сокращениям диафрагмы, содержимое желудка выбрасывается наружу, через открытые пищеводные сфинктеры.

Методы исследования функций желудка

В эксперименте основным методом исследования функций желудка является хронический опыт. Впервые операцию наложения фистулы желудка произвел в 1842 г. хирург В.А. Басов. Однако с помощью басовской фистулы было невозможно получить чистый желудочный сок. Поэтому И.П. Павлов и Шумова-Симоновская предложили методику мнимого кормления. Это операция наложения фистулы желудка в сочетании с перерезкой пищевода – эзофаготомией (табл.). Данная методика позволила не только изучать чистый желудочный сок, но и обнаружить сложнорефлекторную фазу желудочной секреции. В это же время Гейденгайн предложил операцию изолированного желудочка. Она заключается в вырезании треугольного лоскута стенки желудка из большой кривизны. В последующем края лоскута и остальной части желудка сшиваются и формируется маленький желудочек (рис). Однако методика Гейденгайна не позволяла исследовать рефлекторные механизмы регуляции секреции, так как перерезались нервные волокна идущие к желудочку. Поэтому И.П. Павлов предложил свою модификацию этой операции. Она заключается в формировании изолированного желудочка из лоскута большой кривизны, когда сохраняется серозный слой. В этом случае идущие там нервные волокна не перерезаются (рис., табл.).

В клинике желудочный сок забирается толстым желудочным зондом по методике Боаса-Эвальда. Чаще используется зондирование тонким зондом по С.С. Зимницкому. При этом порции сока собирают через каждые 15 минут в течение часа и определяют его кислотность. Перед зондированием дают пробный завтрак. По Боасу-Эвальду это 50 г белого хлеба и 400 мл теплого чая. Кроме того в качестве пробного завтрака применяют мясной бульон по Зимницкому, капустный сок, 10 % раствор спирта, раствор кофеина или гистамина. В качестве стимулятора секреции используют также подкожное введение гастрина. Моторику желудка в эксперименте исследуют используя механоэлектрические датчики вживляемые в стенку желудка. В клинике применяется рентгеноскопию с сульфатом бария. Сейчас для диагностики нарушений секреции и моторики широко используется метод фиброгастроскопии.

Источник

Регуляция желудочной секреции

Железы желудка вне процесса пищеварения выделяют только слизь и пилорический сок. Отделение желудочного сока начинается при виде, запахе пищи, поступлении ее в ротовую полость. Процесс желудочного сокоотделения можно разделить на несколько фаз: сложно-рефлекторную (мозговую), желудочную и кишечную.

Сложно-рефлекторная (мозговая) фаза включает условно-рефлекторный и безусловно-рефлекторный механизмы. Условно-рефлекторное отделение желудочного сока происходит при раз-дражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов (запах, вид пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, разговорами о пище). В результате синтеза афферентных зрительных, слуховых и обонятельных раздражений в таламусе, гипоталамусе, лимбической системе и коре больших полушарий головного мозга повышается возбудимость нейронов пищеварительного бульбарного центра и создаются условия для запуска секреторной активности желудочных желез. Сок, выделяющийся при этом, И. П. Павлов назвал запальным, или аппетитным. Безусловно-рефлекторное желудочное сокоотделение начинается с момента попадания пищи в ротовую полость и связано с возбуждением рецепторов ротовой полости, глотки, пищевода. Импульсы по афферентным волокнам язычного (V пара черепномозговых нервов), языкоглоточного (IX пара) и верхнего гортанного (X пара) нервов поступают в центр желудочного сокоотделения в продолговатом мозге. От центра импульсы по эфферентным волокнам блуждающего нерва передаются к железам желудка, что приводит к усилению секреции. Сок, выделяющийся в первую фазу желудочной секреции, обладает большой протеолитической активностью и имеет большое значение для пищеварения, так как благодаря ему желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.

Торможение секреции желудочного сока происходит за счет раздражения эфферентных симпатических волокон, идущих из центров спинного мозга.

Желудочная фаза секреции наступает с момента попадания пищи в желудок. Эта фаза реализуется за счет блуждающего нерва, внутриорганного отдела нервной системы и гуморальных факторов. Желудочная секреция в эту фазу обусловлена раздражением пищей рецепторов слизистой желудка, откуда импульсы передаются по афферентным волокнам блуждающего нерва в продолговатый мозг, а затем по эфферентным волокнам блуждающего нерва поступают к секреторным клеткам. Блуждающий нерв оказывает свое влияние на желудочную секрецию несколькими путями: прямой контакт с главными, обкладочными и добавочными клетками желудочных желез (возбуждение ацетилхолином Мхолинорецепторов), через внутриорганную нервную систему и через гуморальное звено, так как волокна блуждающего нерва иннервируют G-клетки пилорической части желудка, которые продуцируют гастрин. Гастрин повышает активность главных, но в большей степени обкладочных клеток. В то же время продукция гастрина увеличивается под влиянием экстрактивных веществ мяса, овощей, продуктов переваривания белков, бомбезина. Снижение рН в антральном отделе желудка уменьшает высвобождение гастрина. Под влиянием блуждающего нерва повышается также секреция гистамина ЕС2-клетками желудка. Гистамин, взаимодействуя с Н2-гистаминовыми рецепторами обкладочных клеток, повышает секрецию желудочного сока высокой кислотности с низким содержанием пепсинов. К числу химических веществ, способных оказывать непосредственное влияние на секрецию желез слизистой оболочки желудка, относятся экстрактивные вещества мяса, овощей, спирты, продукты расщепления белков (альбумозы и пептоны).

Кишечная фаза секреции начинается при переходе химуса из желудка в кишечник. Химус воздействует на хемо-, осмо-, механорецепторы кишечника и рефлекторно изменяет интенсивность желудочной секреции. В зависимости от степени гидролиза пищевых веществ, в желудок поступают сигналы, повышающие желудочную секрецию или, наоборот, тормозящие. Стимуляция осуществляется за счет местных и центральных рефлексов и реализуется через блуждающий нерв, внутриорганную нервную систему и гуморальные факторы (выделение гастрина G-клетками двенадцатиперстной кишки). Эта фаза характеризуется длительным скрытым периодом, большой продолжительностью. Кислотность желудочного сока в этот период низкая. Торможение желудочной секреции происходит за счет выделения секретина, ХЦКПЗ, которые угнетают секрецию соляной кислоты, но усиливают секрецию пепсиногенов. Уменьшают продукцию соляной кислоты также глюкагон, ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, серотонин, бульбогастрон, продукты гидролиза жира.

Продолжительность секреторного процесса, количество, переваривающая способность желудочного сока, его кислотность находятся в строгой зависимости от характера пищи, что обеспечивается нервными и гуморальными влияниями. Доказательством наличия такой зависимости являются классические опыты, проведенные в лаборатории И. П. Павлова на собаках с изолированным малым желудочком. Животные получали хлеб в качестве углеводной пищи, нежирное мясо, содержащее в основном белки, и молоко, в состав которого входят белки, жиры и углеводы. Самое большое количество желудочного сока вырабатывалось при употреблении мяса, среднее – хлеба, малое – молока (за счет содержащихся жиров). Длительность секреции сока также была различной: на хлеб – в течение 10 ч, на мясо – 8 ч, на молоко – 6 ч (рис. 25). Переваривающая сила сока убывала в следующем порядке: мясо, хлеб, молоко; кислотность: мясо, молоко, хлеб. Установлено также, что желудочный сок с высокой кислотностью лучше расщепляет белки животного происхождения, а с низкой кислотностью – растительного. Эти данные используются при назначении диеты у больных с гипо- и гиперсекрецией желудочных желез. Так, пациентам с гиперсекрецией рекомендуется молочная диета, с гипосекрецией – овощная и мясная с высоким содержанием экстрактивных веществ.

Следующая глава >

Регуляция секреторной функции желудка

Похожие главы из других книг:

Какие проблемы желудка вы испытывали когда-либо?