Работы павлова по изучению пищеварения в желудке

Наиболее ценные работы по изучению пищеварения были выполнены великим русским ученым И. П. Павловым. За работы в этой области в 1904 г. он был удостоен Нобелевской премии.

У собак он проводил перерезку пищевода и выведение обоих новообразованных отверстий наружу. В результате становилось возможным осуществление опыта «мнимого кормления», когда пища после обработки в ротовой полости попадала не в желудок, а вываливалась через отверстие в пищеводе. При этом изучалось выделение желудочного сока через фистулу. Через нижнее отверстие на шее тем не менее можно было вводить пищу.

Для изучения процесса пищеварения в желудке И. П. Павлов выделял у собак небольшой участок органа с сохраненной иннервацией и кровоснабжением. Он отграничивал его в так называемый малый желудочек, не сообщавшийся с полостью желудка (рис. 7.11).

Просвет малого желудочка выводился во внешнюю среду (накладывалась фистула малого желудочка). Таким образом, оказалось возможным получить чистый желудочный сок в момент нахождения пищи в желудке. Благодаря этим опытам И. П. Павлов установил основные законы регуляции желудочного сокоотделения. При мнимом кормлении собаки желудочный сок в малом желудочке выделялся практически с той же интенсивностью, что и при нормальном питании. Следовательно, раздражение с рецепторов полости рта рефлек- торно вызывало выделение желудочного сока. Это было названо безусловным сокоотделительным рефлексом. Центр рефлекса расположен в продолговатом мозге.

При виде, запахе пищи, когда отсутствует прямой ее контакт с рецепторами полости рта, также происходит выделение желудочного сока. Это явление получило название условного сокоотделительного рефлекса. Выделяющийся при этом сок И. П. Павлов назвал аппетитным. Состав желудочного сока был практически таким же, как и при мнимом кормлении.

В результате выполненных работ И. П. Павлов выделил три основные

фазы секреции желудочного сока:

Рис. 7.11. Фистульные методы изучения желудочной секреции (по И.П.Павлову): а — опыт мнимого кормления; б — собака с изолированным малым желудочком

1)мозговую фазу, в которой происходит выделение «аппетитногожелудочного сока» на вид, запах пищи, или ее нахождение в полости рта; качественный и количественный состав желудочного сока в эту фазу не зависит от вида и количества пищи;

2)желудочную фазу, когда происходит выделение сока во времяпереваривания пищи в желудке; качественный и количественный состав сока в эту фазу напрямую зависит от вида и количества пищи;

3)кишечную фазу, которая обеспечивается влиянием рецепторовкишечника на железы желудка; стимуляция желез желудка происходит в результате поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно физически и химически обработанного химуса, что позволяет вносить необходимые коррективы в желудочную секрецию.

Регуляция деятельности желудка происходит за счет нервных и гуморальных механизмов. Парасимпатическая нервная система увеличивает секрецию желез желудка и моторную активность мышечной

оболочки, симпатическая оказывает противоположный эффект.

Гуморальная регуляция заключается в изменении количества выделяемого сока под действием различных химических веществ. Всосавшиеся в кровь глюкоза и аминокислоты уменьшают секрецию. Веществами, увеличивающими выделение желудочного сока, являются гастрин, гистамин. Они вырабатываются клетками слизистой оболочки желудка. Такие вещества, как секретин и холецистокинин, угнетают секрецию. Количество и качество сока зависят также от характера принимаемой пищи. Например, при употреблении белковой пищи увеличивается количество пепсина, соляной кислоты.

Просмотров: 1904

Вернуться в категорию: Животные

Исследования И.П. Павлова в области физиологии желудка – это одно из его крупнейших достижений. Этому способствовал и очень мрачный фон, на котором проводились эксперименты: существование секреторных нервов для желудочных желез так или иначе отрицалось всеми ведущими физиологами того времени. Такое мнение было обусловлено негативными результатами вивисекционных опытов на животных. Хотя науке давно было известно, что ветви блуждающего нерва проникают в толщу желудка, однако приемами острого опыта не удавалось бесспорно доказать отношение этого нерва к секреторной деятельности названных пищеварительных желез. Это было обусловлено тем, что при обычных острых опытах раздражение блуждающего нерва электрическим током или как-нибудь иначе в подавляющем большинстве случаев не вызывает заметного выделения желудочного сока, поэтому физиологи считали, что блуждающий нерв является для желудка не секреторным нервом, а сосудо-двигательным, моторным и чувствительным. Не помогли опровергнуть эти ложные сведения и результаты единичных хронических экспериментов. Это было связано с их крайней запутанностью, неполноценностью как по замыслу постановки, так и по существу предварительно осуществленной хирургической операции.

Именно поэтому твердое установление Павловым факта существования нервной регуляции деятельности желудочных желез – убедительное доказательство того, что эти железы имеют секреторную иннервацию, т.е. снабжены нервами, вызывающими выделение желудочного сока, принесло ему всемирную славу и уважение со стороны лучших специалистов в этой области знания во всем мире.

Этот великолепный результат был достигнут благодаря остроумно задуманному и филигранно осуществленному опыту, суть которого заключается в следующем: у собаки с желудочной фистулой перерезали пищевод в области шеи и концы его пришивали к краям кожной раны на шее в виде двух зияющих отверстий. Через некоторое время, когда животное успевало вполне оправиться от общих последствий наркоза и операции и уже ничем не отличалось от здоровых, устраивали так называемое мнимое кормление: собаке давали куски мяса, хлеба или другой пищи, но проглоченное вываливалось через верхнее отверстие пищевода, не доходя до желудка. Через несколько минут после начала «кормления» начиналось выделение желудочного сока, которое быстро достигало значительных размеров и продолжалось до часа и более. При этом было установлено, что выделение желудочного сока при мнимом кормлении носит характер твердо установленной физиологической закономерности.

Факты говорили сами за себя, и мало кто из физиологов сомневался, что секреция желудочного сока, вызванного действием пищи на рецепторы ротовой полости, имеет рефлекторный характер, но Павлов доказал это специальным и очень красивым опытом. Если у собаки с описанными выше операциями перерезать в последующем блуждающие нервы (т.е. нервы, которые берут свое начало в продолговатом мозге и, спускаясь вниз, своими ветвями иннервируют (снабжают органы и ткани нервными элементами (нервными волокнами, клетками), обеспечивающими их связь с центральной нервной системой) большинство органов грудной клетки и брюшной полости, в том числе желудочные железы), то мнимое кормление впоследствии уже не вызовет выделение желудочного сока. Вывод Павлова из этих опытов был настолько точным, что исключал все другие, и заключался в следующем: пища возбуждает вкусовой аппарат, через вкусовые нервы возбуждение передается в продолговатый мозг, а оттуда через блуждающие нервы – к желудочным железам, т.е. осуществляется рефлекс с ротовой полости на желудочные железы. Перерезка обоих блуждающих нервов прерывает пути нервного возбуждения с продолговатого мозга к желудочным железам, и последние при мнимом кормлении или при виде пищи остаются в покое. Отсутствие и психической секреции желудочного сока при перерезании блуждающих нервов объясняется тем, что, хотя воспринимающая часть дуги этого рефлекса сложнее, чем при мнимом кормлении, исполнительные части у них одинаковые.

Подведя итог вышеописанным опытам, Павлов имел все основания сказать: «Делается очевидным, что привычная, традиционная обстановка физиологического эксперимента на животном, так или иначе отравленном или свеже- и сложнооперированном, заключает в себе серьезную и, что особенно важно, недостаточно осознаваемую физиологами опасность: многие физиологические явления могут при этом совершенно исчезнуть для глаз наблюдателя или представиться в крайне искаженном виде».

Но ученый никогда не останавливался на достигнутом: Павлов постоянно приближал условия своих опытов к естественным. Тем не менее он понимал, что опыт с мнимым кормлением показывает картину секреторной деятельности желудочной и других желез не во всей полноте; при этом опыте пище не попадает в желудок и не оказывает ни химического, ни механического воздействия на его стенки, как то имеет место при естественном пищеварительном процессе. А настоящее кормление собаки с желудочной фистулой не дает возможности исследовать естественную динамику выделения желудочного сока: попавшие в желудок пища и слюна сильно перемешиваются с выделившимся желудочным соком и запутывают всю картину.

Но Павлов смог решить эту непростую задачу. Он осуществил операцию, которая известна под названием операции маленького, или изолированного, желудка по Павлову, и которая немедленно вошла во все учебники физиологии и стала образцом простоты и ясности в решении сложнейших задач науки, имеющих первостепенную важность для развития физиологии пищеварения.

Суть операции, проведенной Павловым, заключается в следующем: путем частичного продольного разреза в области дна желудка, параллельно ходу разветвлений блуждающего нерва, из основной массы желудка выкраивают небольшой кусок, своим основанием связанный с желудком мостиком из всех трех слоев его стенки (слизистого, мышечного и серозного). Затем тонким поперечным разрезом по внутренней поверхности этого мостика отделяют слизистый слой вырезанного куска желудка от слизистого слоя основной его массы, оставив нетронутыми мышечный и серозный слои, в толще которых находятся ветви блуждающего нерва и сосуды. Из этого куска сшивают мешочек, так называемый маленький желудок, с изолированной от большого желудка полостью, но имеющий с последним общую стенку из мышечного и серозного слоев, с общим источником снабжения кровью и ветвями блуждающего нерва.

Благодаря сохранной иннервации маленький желудок по Павлову функционирует совершенно нормально. Полость маленького желудка, как и большого, благодаря фистулам делается доступной экспериментатору. Пища и слюна, попавшие в маленький желудок, благодаря мышечной перегородке не попадают в маленький желудок. Однако все, что происходит с железами маленького желудка под рефлекторным воздействием пищи из полости рта или из полости желудка, либо по иным причинам, происходит и с железами маленького желудка. По выражению Павлова, в маленьком желудке, как в зеркале, отражается все, что происходит в большом. А из-за того, что в маленький желудок не попадает ни пищи, ни воды, динамику секреции желудочного сока при истинном кормлении животного, равно как и физические, химические и ферментные свойства этого сока, можно гораздо точнее исследовать по секреторной деятельности маленького желудка, чем по секреторной деятельности большого желудка.

Остановимся на некоторых важных результатах исследований Павлова и его учеников в этой области. Они установили, что при истинном кормлении желудочный сок у животного выделяется дольше и в большем количестве, чем при мнимой кормлении. Это значит, что пища возбуждает секрецию желудочного сока не только своим действием на вкусовые и обонятельные рецепторы, но и действием на стенки желудка. Это подтверждали опыты, показывающие, что если незаметно для подопытного животного ввести в неработающий желудок через фистулу сырое мясо или некоторые другие пищевые вещества, даже простую воду, то через некоторое время начинается выделение желудочного сока. Тем самым было установлено существование двух источников стимуляции желудочных желез и соответственно двух фаз секреции желудочного сока. Причем сок, выделенный в первой фазе секреции, обладает большей переваривающей силой, чем сок, выделенный во второй фазе секреции. Павлов назвал сок первой фазы секреции аппетитным, или «запальным», соком и считал, что ему принадлежит определяющая роль в цепи ферментально-химических превращений в целом.

Вначале Павлов думал, что и вторая фаза секреции желудочного сока имеет чисто рефлекторный механизм. Однако после открытия Эдкинсом в 1906 году специального гормонального вещества, выделяемого в пилорической (выходной) части желудка и способного вызывать секрецию желудочного сока во всем желудке, Павлов допускал, что во второй фазе секреции желудочного сока наряду с нервным механизмом действует также гуморальный механизм. Близкой точки зрения придерживаются некоторые современные исследователи, но окончательно этот вопрос не решен до сих пор.

Далее, Павлов и его сотрудники доказали, что специфической возбудимостью обладают также рецепторы ротовой полости и желудка, раздражение которых адекватными им пищевыми продуктами вызывает рефлекторную секрецию желудочного сока по-разному, что количество и ход секреции, как и кислотность и ферментативные свойства желудочного сока, зависят от количества и особенностей съеденной пищи и что изменчивость в рефлекторной секреции желудочного сока в данном случае также носит приспособительный характер.

Все это было обстоятельно изучено в отношении трех самых распространенных пищевых продуктов: хлеба, мяса и молока. Анализируя изменения в количестве и ходе выделения желудочного сока и концентрации основных его составных частей в зависимости от разновидности съеденной пищи, Павлов установил, что основное значение этих изменений сводится к созданию оптимальных условий для переваривания соответствующих пищевых продуктов. На хлеб выделяется сок, богатый пепсином, необходимым для переваривания грубых растительных белков; на молоко выделяется сок, бедный пепсином, но для нежного молочного белка (казеина) его достаточно; а на мясо выделяется сок с высокой концентрацией кислоты, что необходимо для переваривания этого продукта, богатого соединительными веществами. В этом соответствии количества и качества выделенного сока особенностям пищи, которую нужно переварить, и заключается адаптивный (приспособительный) характер описанного явления, которое было выявлено и изучено Павловым.

Другие опыты Павлова и его сотрудников также подтвердили наличие специфической возбудимости рецепторов ротовой полости по отношению к агентам, вызывающим рефлекторную секрецию желудочного сока, а также приспособительный характер этой секреции. Они установили, что такие вещества, как кислота, перец и речной песок, действуя на рецепторы ротовой полости и вызывая рефлекторно обильное слюноотделение, не вызывают выделения желудочного сока. Отсюда Павлов сделал вывод, что не всякое химическое действие на эти рецепторы ведет к рефлекторной активации желудочных желез, что каждое вещество из полости рта возбуждает деятельность названных желез своими специальными химическими свойствами, к тому же каждое отдельное вещество действует при этом по-своему.

Павлов доказал, что механическое раздражение слизистой оболочки желудка также не способно вызвать секрецию желудочного сока, как ошибочно полагали многие ученые в то время, он доказал, что пищевые вещества и продукты их расщепления могут вызывать секрецию желудочного сока только тогда, когда они действуют на слизистую оболочку выходной или пилорической части желудка и оттуда рефлекторно возбуждают деятельность всех желудочных желез.

Павлов и его сотрудники выявили не известный до того времени тип рефлекторного влияния на деятельность желудочных желез, а именно тормозное влияние. Они показали, что таким влиянием обладает жир, попадающий из желудка в двенадцатиперстную кишку и действующий на рецепторы ее слизистой оболочки. Жир при этом может приостанавливать, ослаблять уже идущий процесс секреции желудочного сока или задерживать ее начало при последующем действии возбудителей желудочных желез. Тот факт, что после перерезки блуждающих нервов жиры больше не оказывают тормозящего влияния на секрецию желудочного сока, привел Павлова к заключению, что это тормозящее влияние также носит рефлекторный характер и осуществляется через посредство тормозящих секреторных волокон в составе блуждающих нервов, находящихся рядом с их возбудительными секреторными волокнами.

Допущение о существовании специальных тормозящих нервов желудочных желез наряду с возбудительными нервами послужило Павлову основанием для объяснения другого факта. Многие ученые считали, что электростимуляцией блуждающих нервов нельзя вызвать секрецию желудочного сока, Павлов же доказал обратное. Для этого необходимо только соблюдать определенные условия либо долго (в течение часа и более) раздражать периферический конец свежеперерезанного блуждающего нерва, либо раздражать их даже недолго, но спустя несколько дней после перерезки. Павлов считал, что кратковременное раздражение только что перерезанного нерва потому не вызывает секрецию желудочного сока, что при этом одновременно раздражаются как возбудительные, так и тормозные волокна нерва, в результате чего получается взаимная нейтрализация эффектов. Продолжительное же электрораздражение их влечет за собой быстрое расстройство более уязвимого тормозящего механизма, и тогда эффект возбудительных секреторных нервов проявляется беспрепятственно. По Павлову, из-за большой ранимости тормозящих волокон они после перерезки перерождаются значительно быстрее возбудительных волокон и, спустя несколько дней, совершенно лишаются дееспособности. В это время возбудительные волокна еще остаются дееспособными, поэтому их электростимуляция вызывает секрецию желудочного сока без задержки.

Описанные выше эксперименты Павлова разрешили проблему нервной регуляции деятельности желудочных желез блуждающими нервами. Этому разрешению помогли отрицательные результаты опытов других ученых по электростимуляции этих нервов в острых вивисекционных условиях и безупречные положительные результаты хронических экспериментов Павлова с мнимым кормлением.