Переход содержимого желудка в кишечник у животных

Оглавление темы “Сокращение желудка. Пищеварительные функции поджелудочной железы. Функции печени.”:

1. Регуляция сократительной деятельности желудка. Сокращение желудка.

2. Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Эвакуация пищи (пищевого комка ) в двенадцатиперстную кишку. Энтерогастральный рефлекс.

3. Пищеварение в двенадцатиперстной кишке. Пищеварительные функции поджелудочной железы.

4. Состав панкреатического сока. Свойства панкреатического сока. Ферменты поджелудочной железы.

5. Нервная регуляция секреторной функции поджелудочной железы. Гуморальная ( гормональная ) регуляция секреции поджелудочной железы.

6. Секреция сока поджелудочной железы. Фазы ( этапы ) секреции сока поджелудочной железы.

7. Пищеварительная функция печени. Желчь. Механизм образования желчи. Образование желчи.

8. Состав желчи. Свойства желчи. Печеночная желчь. Пузырная желчь.

9. Регуляция желчеобразования. Регуляция желчевыведения.

10. Непищеварительные функции печени. Функции печени.

Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Эвакуация пищи (пищевого комка ) в двенадцатиперстную кишку. Энтерогастральный рефлекс.

Желудочное содержимое переходит в двенадцатиперстную кишку порциями. Этот процесс осуществляется благодаря согласованной деятельности мускулатуры антрального отдела желудка, пилорического сфинктера и двенадцатиперстной кишки. Скорость эвакуации содержимого желудка зависит от ряда условий.

1. Чем больше давление в желудке превышает давление в двенадцатиперстной кишке и чем ниже тонус мышечных волокон пилорического сфинктера, тем больше скорость эвакуации. Градиент давлений достигает 20—30 см водн. ст.

2. Жидкая часть желудочного содержимого начинает поступать в кишку вскоре после приема пищи. Скорость перехода кашицеобразного химуса из желудка постепенно замедляется. Твердые компоненты пищи задерживаются в желудке до их измельчения до частичек размером в 2—3 мм. Если человеком была принята средняя по объему порция смешанной пищи, то она задерживается в желудке на 3,5—4,5 ч.

3. С возрастанием объема принятой пищи продолжительность эвакуации возрастает. Так, удвоение объема твердой углеводной пищи удлиняет процесс эвакуации на 17 %, а белково-жировой — на 43 %.

4. При прочих равных условиях быстрее всего покидает желудок углеводная пища, дольше задерживается в желудке белковая пища и еще дольше — жирная.

5. Высокое осмотическое давление желудочного содержимого замедляет процесс его эвакуации.

Важным регулятором сократительной активности пилорического сфинктера является рН эвакуируемых порций желудочного содержимого. Раздражение кислым химусом хеморецепторов слизистой оболочки пилорического отдела рефлекторно способствует открытию сфинктера и переходу порции химуса в двенадцатиперстную кишку. Раздражение соляной кислотой хеморецепторов кишки вызывает рефлекторное торможение мускулатуры желудка (энтерогастральный рефлекс) и сокращение пилорического сфинктера. Такую же направленность имеет рефлекс с механорецеп-торов двенадцатиперстной кишки. По мере ощелачивания поступившей в кишку порции желудочного содержимого панкреатическим и кишечным соками, а также желчью, описанные рефлекторные реакции с хеморецепторов слизистой оболочки кишки прекращаются и создаются условия для эвакуации из пилорического отдела желудка другой порции химуса.

Рефлекторная дуга этих рефлексов замыкается как в центрах мозга, так и на периферии (в экстраорганных и интраорганных ганглиях).

Рефлекторная регуляция эвакуаторной функции подкрепляется гуморальными факторами. Так, выделяющиеся эндокринными клетками кишки под влиянием соляной кислоты секретин и холецистокинин тормозят моторику желудка и эвакуацию. Но в тоже время они ускоряют ощелачивание химуса в двенадцатиперстной кишке, стимулируя выработку панкреатического сока. Другие гастроинтестинальные гормоны (энкефалины и ГИП) тормозят моторику желудка и эвакуаторную функцию.

– Также рекомендуем “Пищеварение в двенадцатиперстной кишке. Пищеварительные функции поджелудочной железы.”

Интенсивное превращение питательных веществ принятого корма осуществляется в желудке. Пищеварение в желудке связано с секреторной деятельностью желудочных желез, двигательной активностью мышц желудка и деятельностью его кардиального и пилорического сфинктеров.

Секреторная деятельность желудочных желез. В слизистой оболочке желудка имеется большое количество трубчатых желез, состоящих из трех видов клеток: главных, обкладочных и добавочных, которые образуют три секреторные зоны: кардиальную с железами из добавочных клеток; фундальную с железами из обкладочных, главных и добавочных клеток; пилорическую с железами из главных и добавочных клеток. Главные клетки продуцируют ферменты, об- кладочные — соляную кислоту, добавочные — слизь. Желудочные железы основной фундальной зоны вырабатывают кислый желудочный сок (НС1 — 0,3—0,6%, pH 1,0—4,0). Желудочный сок содержит воду, свободную и связанную соляную кислоту (связана с белками), неорганические и органические вещества — ферменты, белки, аминокислоты и др., слизь.

Основные ферменты желудочного сока — пепсины, реннин, желудочная липаза. Пепсины действуют на белки и расщепляют их до пептидов, альбумоз и пептонов, частично аминокислот (последних образуется мало). Действие пепсинов осуществляется только в кислой среде (они вырабатываются в форме пепсиногенов — неактивной форме и активируются соляной кислотой до пепсинов). Соляная кислота также вызывает набухание и денатурацию белка, поэтому он легче подвергается действию ферментов. Реннин превращает белок молока — казеиноген в казеин, обеспечивает створаживание молока (его много в желудочном соке новорожденных животных). Желудочная липаза превращает жиры молока (только эмульгированные жиры) до глицерина и жирных кислот.

Возбудителями желудочных желез являются белки, экстрактивные вещества, эмульгированные жиры (молока).

Корм, попадая в желудок, пропитывается желудочным соком постепенно. Поэтому расщепление белков начинается с поверхности пищевой массы, а в ее глубине временно под действием гликолити- ческих ферментов слюны также происходит расщепление крахмала, мальтозы. Когда вся пищевая масса пропитается кислым желудочным соком, действие ферментов слюны прекращается. Интенсивная ферментация питательных веществ корма осуществляется первые три часа (60%).

Сократительная деятельность желудка. Она обеспечивает депонирование в желудке принятого корма, его пропитывание желудочным соком, передвижение содержимого по желудку и изгнание порциями желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку. Эти процессы обеспечиваются благодаря особым свойствам гладких мышц желудка. Желудок благодаря своим мышцам осуществляет разнообразные сокращения: тонические, перистальтические и систолические. Поступление пищевых масс в желудок сопровождается его растяжением и слабыми перистальтическими сокращениями. Через некоторое время перистальтика желудка усиливается — начинается у кардиального сфинктера и заканчивается у пилорического, обеспечивая перемещение поверхностного слоя содержимого. Одновременно происходят тонические сокращения, обеспечивающие пропитывание содержимого желудочным соком. Систолические сокращения, напоминающие сокращения желудочков сердца, осуществляются в пилорической части желудка и обеспечивают изгнание содержимого из пилорической части желудка в кишечник порциями. Систолическое сокращение желудка сопровождается рефлекторным раскрытием пилорического сфинктера. Возбудителями этого рефлекса являются: жидкое содержимое, его кислая реакция и осмотическое давление, близкое по величине к осмотическому давлению крови. Кислое содержимое, поступая в двенадцатиперстную кишку, раздражает ее механорецепторы и хеморецепторы и рефлек- торно обеспечивает смыкание пилорического сфинктера. Содержимое из желудка в кишечник поступает порциями.

Желудочное пищеварение, возбуждение желудочных желез и выделение желудочного сока начинается через 10 мин после начала приема корма. Максимум возбуждения и выделения сока происходит к концу первого часа. Высокий уровень секреции удерживается 4—6 ч (у сельскохозяйственных животных — 9). Корм задерживается в желудке 6—9 ч, но уже с первых минут пищеварения пищевая масса (в первую очередь жидкости) из желудка начинает поступать в кишечник. В первые 3—4 ч в кишечник из желудка переходит 60% содержимого желудка.

Особенности желудочного пищеварения у лошади. Желудок у лошади относительно небольшой — 8—16 л, 2/5 его объема не имеет желез (так называемый слепой мешок). Принимаемый корм располагается послойно. Первые порции корма укладываются по периферии, последующие втискиваются в середину и увеличивают объем желудка. Слоистое расположение корма имеет место и в пилорической части желудка. Потребляемая животным вода по малой кривизне быстро проходит в пилорическую часть желудка и в кишечник. Кардиальный и пилорический сфинктеры располагаются на близком расстоянии друг от друга.

При обычном режиме кормления корм в желудке лошади находится постоянно, что вызывает непрерывную секрецию желудочного сока, причем после приема корма она усиливается.

Сократительная деятельность желудка слабая. Корм не перемешивается по несколько часов. Желудочный сок, следовательно, не может быстро пропитать содержимое желудка (пропитывает слои содержимого постепенно — в течение 1—2 ч), что способствует длительному развитию гликололитических процессов (за счет ферментов корма, микроорганизмов и слюны).

В области слепого мешка обитает микрофлора — лактобациллы, стрептококки и дрожжевые грибки. Они обеспечивают бактериальное молочнокислое брожение одновременно с ферментацией белка под влиянием ферментов желудочного сока в фундальной части желудка.

В фундальной и пилорической частях желудка постепенно нарастает ферментация белков под действием пепсина желудочного сока. Желудочный сок содержит пепсины и липазу. Конечными продуктами бактериального брожения являются молочная, уксусная, масляная кислоты и газы — Н2 и С02. В желудке лошади клетчатка не расщепляется — там нет целлюлозолитической микрофлоры.

С усилением сократительной деятельности желудка в первые часы после кормления желудочный сок постепенно проникает в содержимое слепого мешка, фундальной и пилорической частей желудка, реакция содержимого становится кислой. В этих условиях действие гликолитических ферментов бактерий прекращается. В кислой среде повышается активность пепсина. Содержание соляной кислоты в желудке лошади — 0,1—0,25%.

Механизм возбуждения и регуляции секреторной и сократительной деятельности у лошади такой же, как у других животных. Время интенсивного желудочного пищеварения — 6 ч.

Особенности желудочного пищеварения у свиньи. Желудок у свиней однокамерный, вмещает 6,5—9 л, в области малой кривизны имеется безжелезистая зона, вдоль большой кривизны располагается большая кардиальная зона. В начальной части кардиальной зоны имеется выступ — дивертикул. Только фундальная (30%) и пилорическая (20%) зоны имеют железы. Железы фундальной зоны состоят из обкладочных и главных клеток, продуцируют кислый секрет, содержащий соляную кислоту и ферменты пепсиноген, реннин и липазу. В пилорической зоне железы состоят из главных и добавочных клеток, продуцируют щелочной секрет.

Принимаемый корм располагается послойно и не перемешивается по несколько часов. Сократительная деятельность желудка после приема корма нарастает постепенно.

Желудочный сок в небольших количествах выделяется у свиней постоянно, даже при отсутствии корма в желудке. Кормление усиливает отделение сока. За 1 сут при трехразовом кормлении выделяется более 6—9 л желудочного сока.

Начальная фаза желудочного пищеварения — фаза смешанного пищеварения, переваривания белков, липидов и углеводов. По мере пропитывания содержимого желудочным соком эта фаза сменяется на фазу истинного желудочного пищеварения — переваривания белков до альбумоз и пептонов.

До 20% легкорастворимых углеводов расщепляется в желудке (в дивертикуле и верхней части кардиальной зоны) под действием амилазы и глюкозидазы слюны и бактериального брожения до мальтозы, глюкозы, молочной, масляной и уксусной кислот. В фун- дальной и пилорической зонах происходит расщепление белков и жиров. У свиней происходит периодический заброс кишечного содержимого в желудок — регургитация.

Эвакуация содержимого из желудка в кишечник наиболее интенсивно происходит в первые 3 ч. Время желудочного пищеварения — 9 ч.

Особенности желудочного пищеварения у жвачных. Желудок у жвачных сложный многокамерный, состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга — истинного желудка (рис. 26.2). Рубец, сетка, книжка — преджелудки, они не имеют желез, их слизистая покрыта многослойным ороговевающим эпителием, образует выступы — сосочки в рубце, складки (ячейки) в сетке, листочки в книжке. Объем рубца у коровы в среднем — около и более 140 л, у овец — 16 л, сетки соответственно — 8 и 0,8 л, книжки — 12 и 1 л, сычуга — 15 и 1,5 л.

В преджелудках превращаются белки, жиры и углеводы, а также в больших количествах клетчатка. Превращения происходят под действием внутриклеточных и внеклеточных ферментов микроорганизмов — бактерий, простейших и грибов, обитающих в преджелудках. Микроорганизмы продуцируют три группы ферментов: преобладают целюлозолитические, продуцирующие целлюлазу, целлобиазу (расщепляют клетчатку): протеолитические, продуцирующие протеиназы (расщепляют белки); липолитические, продуцирующие липазы (расщепляют жиры). Также много и бактерий, расщепляющих небелковые азотистые продукты, крахмал, сбражива-

Рис. 26.2. Желудок жвачного животного (крупного рогатого скота):

А — отделы сложного желудка (вид справа): 7 — пищевод; 2 — преддверие рубца; 3 — дорсальный мешок рубца; 4 — вентральный мешок рубца; 5 — каудо-дорсальный и б — каудо-вентральный слепые выступы; 7 — сетка; 8 — книжка; 9 — сычуг; б — расположение плотных и жидких кормовых масс в рубце: 10 — кардиальное отверстие; 11 — сетко-книжное отверстие; 12 — легкий, недавно проглоченный влажный корм; 13 — тяжелые частицы корма, суспенизированные в воде;

14 — плотная масса; 75 — жидкая масса; 16 — газы

ющих глюкозу, дезаминирующих аминокислоты. Простейших содержится меньше, они также обладают высокой протеолитической, гликолитической и липолитической способностью.

Под влиянием протеиназ и пептидаз белки расщепляются сначала до пептидов, затем до аминокислот. Большая часть аминокислот дезаминируется с образованием аммиака. Аммиак используется микроорганизмами для синтеза собственных белков в связи с размножением. Аммиак частично связывается глутаминовой кислотой и транспортируется кровью в печень, где в орнитиновом цикле превращается в мочевину, последняя из крови снова поступает через стенку преджелудков и со слюной в рубец, где под действием фермента бактерий уреазы расщепляется, превращается в аммиак, который используется микроорганизмами.

Крахмал, дисахариды гликолитическими ферментами микроорганизмов расщепляются до моносахаридов.

Клетчатка (в основном целлюлоза) под действием фермента цел- люлазы целюлозолитических бактерий вначале расщепляется до целлобиозы, затем под действием фермента целлобиазы — до глюкозы. Глюкоза подвергается сбраживнию до низкомолекулярных жирных кислот — уксусной, пропионовой, масляной (летучие жирные кислоты). Летучие жирные кислоты (ЛЖК) всасываются в кровь и используются как источник энергии.

Липиды (сырой жир) подвергаются действию липолитических бактерий, расщепляются на моноглицериды, жирные кислоты, глицерин. Глицерин сбраживается с образованием ЛЖК. Жирные кислоты подвергаются гидрогенизации, превращаются в насыщенные кислоты, которые используются микроорганизмами для синтеза липидов. В бактериях определяется много фосфолипидов. Для синтеза фосфолипидов бактерии используют и ЛЖК. Поэтому в предже- лудках определяется больше жира, чем поступило с кормом.

Ферментация питательных веществ корма в преджелудках сопровождается образованием газов — С02, СН4, N2, Н2, которые создают оптимальную для микроорганизмов газовую среду. Образующиеся газы отрыгиваются.

Пищеварение в преджелудках сопровождается их сократительной деятельностью (рис. 26.3). Сократительная деятельность осуществляется циклами: сокращается сетка, за ней преддверие рубца, далее дорсальный мешок, вентральный мешок, каудодорсальный и каудовентральный выступы рубца. Через 2—3 цикла сокращается книжка. Количество циклов — 7—14 за 5 мин.

Пищеварение в преджелудках связано с жвачным процессом (жвачкой) — отрыгиванием из преджелудков порциями принятого корма, его повторным пережевыванием и проглатыванием. Жвачный процесс осуществляется периодами (жвачные периоды) — 8—16 раз в 1 сут, продолжительностью 30-50 мин. Отрыгивание порций корма осуществляется рефлекторно с рецепторов сетки и рубца через

Рис. 26.3. Последовательность сокращений преджелудков жвачных:

A, B,C,D — фазы сокращений (пунктирная линия на контурах преджелудков — состояние до сокращения); С — сетка; Пр — преддверие рубца; Дмр — дорсальный мешок рубца; Вмр — вентральный мешок рубца; Кк — канал книжки; Тк — тело книжки; Ог — отрыгивание газов систему блуждающих и чревных нервов, центр в продолговатом мозге. Рецепторы возбуждают грубые компоненты кормов. Животное делает холостой вдох, при закрытой голосовой щели в грудной полости понижается давление, расширяется пищевод, открывается его сфинктер, сокращается сетка, затем преддверие рубца и порция корма выбрасывается в пищевод, антиперистальтическими сокращениями пищевода она перемещается в ротовую полость.

Значительная часть конечных продуктов ферментации в предже- лудках всасывается.

Регуляция всех процессов осуществляется рефлекторно с рецепторов преджелудков через блуждающие и чревные нервы, нервный центр, расположенный в продолговатом мозге, и вышележащих отделов головного мозга. Через блуждающие нервы осуществляются влияния, учащающие сокращение преджелудков и увеличивающие всасывание конечных продуктов; через симпатические нервы — влияния, повышающие силу сокращения преджелудков и активность ферментов — переносчиков из преджелудков в кровь продуктов переваривания.

Рефлекторно с хеморецепторов слизистой оболочки преджелудков обусловливается непрерывная секреция слюны околоушными слюнными железами. Слюна нейтрализует кислые продукты, образующиеся при брожении. Так поддерживается близкая к нейтральной реакция содержимого преджелудков.