Обкладочные клетки желудка вырабатывают
Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
Эпителий желез желудка представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении Н-тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез. Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 1-3 суток.
Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных желез.
Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин — главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена.
Париетальные экзокриноциты — крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и Сl, образующие соляную кислоту.
Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина Bi2 в тонкой кишке.
Мукоциты — слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток — выработка слизи.
Эндокриноциты желудка представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, G, P, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов — энтерохромаффинные.
На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.
ЕС-клетки самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.
G-клетки называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гастрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин — морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу и участвующее в регуляции чувства боли.
Р-клетки секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.
D-клетки вырабатывают соматостатин — ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.
ВИП-клетки продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.
А-клетки синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.
В большинстве эндокриноцитов секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов.
Подслизистая основа стенки желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего с косым направлением мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пилорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежащим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.
В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения. В ганглиях межмышечного сплетения преобладают вегетативные нейроны 1-го типа, в пилорической области желудка больше нейронов П-го типа. К сплетениям идут проводники от блуждающего нерва и из пограничного симпатического ствола. Возбуждение блуждающего нерва стимулирует секрецию желудочного сока, тогда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, угнетает желудочную секрецию.
– Также рекомендуем “Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.”
Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”:
1. Пищевод. Слизистая пищевода. Строение стенки пищевода.
2. Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.
3. Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
4. Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.
5. Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.
6. Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.
7. Прямая кишка. Строение прямой кишки. Поджелудочная железа.
8. Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.
9. Печень. Развитие печени. Строение печени.
10. Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи.
Источник
Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.
Средний, или гастроэнтеральный, отдел пищеварительной трубки включает желудок, тонкую и толстую кишки, печень и желчный пузырь, поджелудочную железу. В этом отделе происходят переваривание пищи под действием ферментов желудочного и кишечного соков и всасывание необходимых для организма питательных веществ.
Желудок выполняет ряд важных функций, связанных с химической переработкой пищи. Здесь под влиянием желудочного сока начинается активное химическое расщепление пищи. Компонентами желудочного сока являются пепсин, липаза, химозин, а также соляная кислота и слизь. Основной фермент желудочного сока пепсин расщепляет сложные белки пищи на простые белки. Происходит это только в кислой среде, что обеспечивается выработкой соляной кислоты. Липаза участвует в расщеплении жиров. Химозин вырабатывается в желудке только в раннем детском возрасте — он створаживает молоко.
Для нормальной деятельности слизистой оболочки желудка необходима защита ее от повреждающего действия соляной кислоты. Эту функцию выполняет слизь, в состав которой входит нейтрализующее кислоту вещество (бикарбонат). Кроме секреторной функции, желудок выполняет и экскреторную функцию, состоящую в выделении через стенку в полость желудка ряда конечных продуктов обмена белков (мочевины, аммиака и др.), а также солей тяжелых металлов. В желудке происходит всасывание некоторых веществ (воды, спирта, солей, сахара и др.).
Всасывательная функция слизистой оболочки желудка, однако, ограничена. Следует отметить еще защитную (барьерную) функцию эпителия желудка, препятствующую проникновению микробов в кровь, предупреждающую самопереваривание; моторную, осуществляемую за счет сокращения мышечной оболочки, что важно для перемешивания пищи и продвижения ее в двенадцатиперстную кишку. Эндокринная функция желудка имеет большее значение для регуляции пищеварения.
Развитие желудка. Желудок закладывается на 4-й неделе эмбриогенеза, но основные процессы гистогенеза происходят в течение 2-го месяца. В это время энтодермальный эпителий становится однослойным высокопризматическим. На протяжении 6-10-й недель формируются производные эпителия — железы. Однако и к моменту рождения процесс дифференцировки желудочных желез не завершается. Мышечная оболочка развивается из мезенхимы. Висцеральный листок спланхнотома дает мезотелий. Окончательного развития желудок со всеми его оболочками достигает к 10-12 годам.
Строение желудка. В желудке взрослого человека различают следующие отделы: кардиальный, фундальный, тело желудка и пилорический отдел. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка желудка толщиной около 1 мм имеет неровную поверхность. Сложный рельеф ее обусловлен наличием складок, полей и ямок. По малой кривизне желудка складки имеют продольное направление (желудочная дорожка). Желудочные поля — это участки слизистой оболочки с отграниченными посредством бороздок группами желез. Желудочные ямки представляют собой многочисленные углубления эпителия, в которые открываются по 2-3 железы. Общее число ямок достигает почти 3 млн. Внутренняя поверхность желудка покрыта однослойным высокопризматическим эпителием кишечного типа.
Все клетки эпителия — поверхностные эпителиоциты, постоянно выделяют слизеподобный секрет. Слой слизи защищает слизистую оболочку от механических воздействий пищи и препятствует самоперевариванию тканей желудочным соком. При действии раздражающих веществ (спирта, кислот и др.) количество выделяемой слизи значительно увеличивается. Таким образом, поверхностный эпителий желудка представляет собой огромное железистое поле. Активная поверхность слизистой оболочки желудка во много раз увеличивается благодаря наличию многочисленных и разнообразных по структуре желудочных желез — собственных, пилорических и кардиальных.
Железы желудка. В желудочных железах различают шейку и главную часть, состоящую из тела и дна. Главная часть является секреторным отделом, а шейка — выводным протоком железы. В кардиальном, фундальном и пилорическом отделах желудка железы имеют неодинаковое строение. Кардиальные железы — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в собственной пластинке слизистой оболочки кардиального отдела желудка. Эпителий кардиальных желез состоит из слизистых клеток (мукоцитов), а также единичных париетальных экзокриноцитов и эндокриноцитов.
Собственные железы желудка (фундальные) — это простые трубчатые неразветвленные железы, расположенные в области дна и тела желудка. Это наиболее многочисленные железы желудка. Общее их число у человека составляет около 35 млн. Шейка этих желез содержит камбиальные клетки и шеечные мукоциты. В эпителиальной стенке тела и дна фундальных желез различают главные и париетальные (обкладочные) экзокриноциты, мукоциты, эндокриноциты и малодифференцированные эпителиоциты.
Пилорические железы являются трубчатыми железами с короткими и разветвленными концевыми отделами. Они располагаются в области привратника. Между этими железами хорошо выражены прослойки соединительной ткани слизистой оболочки. Эпителий пилорических желез образован преимущественно мукоцитами и эндокриноцитами. Для пилорических желез характерно то, что они открываются в глубокие желудочные ямки.
– Также рекомендуем “Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.”
Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”:
1. Пищевод. Слизистая пищевода. Строение стенки пищевода.
2. Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.
3. Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
4. Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.
5. Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.
6. Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.
7. Прямая кишка. Строение прямой кишки. Поджелудочная железа.
8. Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.
9. Печень. Развитие печени. Строение печени.
10. Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи.
Источник
Оглавление темы “Анатомия желудка”:
1. Желудок. Топография желудка.
2. Строение желудка. Стенки желудка. Мышцы желудка. Слизистая желудка.
3. Рентгеноанатомия желудка. Эндоскопия желудка.
4. Кровоснабжение и иннервация желудка.
Стенка желудка состоит из трех оболочек:
1) tunica mucosa — слизистая оболочка с сильно развитой подслизистой основой, tela submucosa;
2) tunica muscularis — мышечная оболочка;
3) tunica serosa — серозная оболочка.
Tunica mucosa построена соответственно основной функции желудка — химической обработке пищи в условиях кислой среды.
В связи с этим в слизистой имеются специальные желудочные железы, вырабатывающие желудочный сок, succus gastricus, содержащий соляную кислоту.
Различают три вида желез:
1) кардиальные железы, glandulae cardiacae;
2) желудочные железы, glandulae gastricae (propriae); они многочисленны (приблизительно 100 на 1 мм2 поверхности), расположены в области свода и тела желудка и содержат двоякого рода клетки: главные (выделяют пепсиноген) и обкладочные (выделяют соляную кислоту);
3) пилорические железы, glandulae pyloricae, состоят только из главных клеток.
Местами в слизистой разбросаны одиночные лимфатические фолликулы, folliculi lymphatici gastrici.
Тесное соприкосновение пищи со слизистой оболочкой и лучшее пропитывание ее желудочным соком достигается благодаря способности слизистой собираться в складки, plicae gastricae, что обеспечивается сокращением собственной мускулатуры слизистой (lamina muscularis mucosae) и наличием рыхлой подслизистой основы, tela submucosa, содержащей сосуды и нервы и позволяющей слизистой оболочке сглаживаться и собираться в складки различного направления.
Вдоль малой кривизны складки имеют продольное направление и образуют «желудочную дорожку», которая при сокращении мышц желудка может стать в данный момент каналом, по которому жидкие части пищи (вода, солевые растворы) могут проходить из пищевода в привратник, минуя кардиальную часть желудка.
Кроме складок, слизистая имеет кругловатые возвышения (диаметром 1 — 6 мм), называемые желудочными полями, areae gastricae, на поверхности которых видны многочисленные маленькие (0,2 мм в диаметре) отверстия желудочных ямок, foveolae gastricae. В эти ямки и открываются железы желудка.
В свежем состоянии tunica mucosa красновато-серого цвета, причем на месте входа пищевода макроскопически заметна резкая граница между плоским эпителием пищевода (эпителием кожного типа) и цилиндрическим эпителием желудка (эпителием кишечного типа).
В области отверстия привратника, ostium pyloricum, располагается циркулярная складка слизистой оболочки, отграничивающая кислую среду желудка от щелочной среды кишечника; она называется valvula pylorica.
Tunica muscularis представлена миоцитами, неисчерченной мышечной тканью, которые способствуют перемешиванию и продвижению пищи; соответственно форме желудка в виде мешка они располагаются не в два слоя, как в пищеводной трубке, а в три: наружный — продольный, stratum longitudindle; средний — циркулярный, stratum circulare, и внутренний — косой, fibrae obliquae. Продольные волокна являются продолжением таких же волокон пищевода.
Stratum circularе выражен сильнее продольного; он является продолжением циркулярных волокон пищевода. По направлению к выходу желудка циркулярный слой утолщается и на границе между pylorus и двенадцатиперстной кишкой образует кольцо мышечной ткани, m. sphincter pylori — сжиматель привратника.
Соответствующая сфинктеру привратниковая заслонка, valvula pylorica, при сокращении сжимателя привратника совершенно отделяет полость желудка от полости двенадцатиперстной кишки.
Sphincter pylori и valvula pylorica составляют специальное приспособление, регулирующее переход пищи из желудка в кишку и препятствующее обратному ее затеканию, что влекло бы за собой нейтрализацию кислой среды желудка.
Fibrae obliquae, косые мышечные волокна, складываются в пучки, которые, охватывая петлеобразно слева ostium cardiacum, образуют «опорную петлю», служащую punctum fixum для косых мышц. Последние спускаются косо по передней и задней поверхностям желудка и при своем сокращении подтягивают большую кривизну по направлению к ostium cardiacum.
Самый наружный слой стенки желудка образуется серозной оболочкой, tunica serosa, которая представляет собой часть брюшины; серозный покров тесно срастается с желудком на всем его протяжении, за исключением обеих кривизн, где между двумя листками брюшины проходят крупные кровеносные сосуды.
На задней поверхности желудка влево от ostium cardiacum имеется небольшой участок, не прикрытый брюшиной (около 5 см ширины), где желудок непосредственно соприкасается с диафрагмой, а иногда с верхним полюсом левой почки и надпочечником. Несмотря на свою сравнительно простую форму, желудок человека, управляемый сложным иннервационным аппаратом, является весьма совершенным органом, позволяющим человеку довольно легко приспособляться к различным пищевым режимам.
Ввиду легкого наступления посмертных изменений формы желудка и невозможности поэтому результаты наблюдений на трупе целиком переносить на живого, большое значение получает исследование с помощью гастроскопии и особенно рентгеновских лучей.
Учебное видео по анатомии глотки, пищевода, желудка
Другие видео уроки по данной теме находятся: Здесь.
– Также рекомендуем “Рентгеноанатомия желудка.”
Источник
Гистология желудка: строение, функции
Желудок, подобно тонкой кишке, является смешанным экзокринно-эндокринным органом, который переваривает пищу и выделяет гормоны. Он представляет собой расширенный участок пищеварительного тракта, главные функции которого включают продолжение переваривания углеводов, начатое в полости рта, добавление кислой жидкости к поглощенной пище, превращение ее посредством мышечной активности в вязкую массу (химус) и начальное переваривание белков, которое обеспечивает фермент пепсин. Он также вырабатывает желудочную липазу, которая совместно с язычной липазой переваривает триглицериды.
Макроскопическое исследование выявляет в желудке четыре отдела: это кардия, дно, тело и привратник. Поскольку дно и тело имеют идентичное микроскопическое строение, гистологически выделяют только три участка. Слизистая оболочка и подслизистая основа нерастянутого желудка образуют продольные складки. Когда желудок заполнен пищей, эти складки расправляются.
Строение слизистой оболочки желудка
Наружный слой слизистой оболочки желудка — ее покровный эпителий — вдается на разную глубину в собственную пластинку, образуя желудочные ямки. В желудочные ямки открываются разветвленные трубчатые железы (кардиальные, желудочные и пилорические), характерные для каждого отдела желудка. Собственная пластинка слизистой оболочки желудка состоит из рыхлой соединительной ткани с примесью гладких мышечных и лимфоидных клеток. Слизистую оболочку отделяет от подлежащей подслизистой основы слой гладкой мышечной ткани — мышечная пластинка слизистой оболочки.
При изучении люминальной (обращенной в просвет) поверхности желудка при малом увеличении обнаруживаются многочисленные мелкие циркулярные или овальные вдавления эпителиальной выстилки. Это — отверстия желудочных ямок. Эпителий, покрывающий поверхность и выстилающий желудочные ямки, — однослойный столбчатый, все клетки которого секретируют щелочную слизь. Эта слизь состоит, главным образом, из воды (95%), липидов и гликопротеинов, которые в сочетании формируют гидрофобный защитный гель.
Бикарбонат, секретируемый покровными эпителиальными клетками в слизистый гель, создает градиент рН, величина которого колеблется от 1 — на поверхности желудка, обращенной в просвет, до 7 — у поверхности эпителиальных клеток. Слизь, плотно прилегающая к поверхности эпителия, очень эффективно выполняет защитную функцию, тогда как более растворимый поверхностный слизистый слой, прилежащий к просвету, частично переваривается пепсином и смешивается с содержимым желудка.
Покровные эпителиальные клетки также образуют важный защитный механизм благодаря их способности к выработке слизи, межклеточным плотным соединениям и ионным насосам, которые поддерживают уровень внутриклеточного рН, а также выработку бикарбоната, необходимую для защелачивания геля.
Третьей (но не менее важной) линией обороны является развитая сосудистая сеть подслизистой основы, которая приносит бикарбонат, питательные вещества и кислород к клеткам слизистой оболочки, одновременно удаляя токсические продукты метаболизма. Этот фактор также способствует заживлению поверхностных ран в ходе процесса, называемого регенерацией слизистой оболочки.
Подобно соляной кислоте, пепсин, липазы (язычная и желудочная) и желчь должны рассматриваться в качестве эндогенных веществ, обладающих агрессивным действием на эпителиальную выстилку.
Стресс и другие психосоматические факторы, поглощенные вещества, такие, как аспирин, нестероидные противовоспалительные препараты или этиловый спирт, гиперосмолярность пищи и некоторые микроорганизмы (например, Helicobacter pylori), могут нарушать этот эпителиальный слой и приводить к возникновению язв. Язва представляет собой участок слизистой оболочки, в котором нарушена ее целостность, и вследствие активного воспаления возникает тканевой дефект.
На начальных стадиях изъязвления может произойти заживление слизистой оболочки, однако процесс может отягощаться вследствие действия локальных агрессивных факторов, вызывая новые язвы желудка и двенадцатиперстной кишки. Процессы, которые содействуют быстрому заживлению слизистой оболочки желудка при ее поверхностных повреждениях, вызванных различными факторами, играют очень важную роль в защитных механизмах, так же, как и адекватный кровоток, который поддерживает физиологическую активность желудка.
Любой дисбаланс между действием агрессивных факторов и защитой может приводить к патологическим изменениям. Так, например, аспирин и этиловый спирт раздражают слизистую оболочку частично за счет снижения в ней кровотока.
Некоторые противовоспалительные препараты угнетают выработку простагландинов Е, которые играют очень важную роль в защелачивании слоя слизи, а следовательно, в защитных механизмах.
Желудок. Гистологическое строение различных отделов.
Фундальные железы желудка. Обратите внимание на покровный эпителий, секретирующий слизь. Париетальные клетки (светлоокрашенные) преобладают в средних и верхних участках желез; главные (зимогенные) клетки (темноокрашенные) преобладают в нижней части железы. МП — мышечная пластинка слизистой оболочки. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Малое увеличение.
Желудок. Покровный эпителий, секретирующий слизь (А), и слизистые шеечные клетки, расположенные между обкладочными (париетальными) клетками, в средней части железы желудка (Б). Видны многочисленные капилляры. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий. Среднее увеличение.
Строение кардии желудка
Кардия (кардиальный отдел) представляет собой узкий циркулярный поясок шириной 1,5—3 см в области перехода пищевода в желудок. Ее слизистая оболочка содержит простые или разветвленные трубчатые кардиальные железы. Конечные участки этих желез часто имеют извитую форму, нередко — широкие просветы. Большинство секреторных клеток вырабатывают слизь и лизоцим (фермент, повреждающий стенки бактерий), однако можно также обнаружить отдельные париетальные клетки, секретирующие Н+ и С1~(которые образуют соляную кислоты в просвете). Эти железы по строению сходны с кардиальными железами конечного отдела пищевода.
Строение дна и тела желудка
Собственная пластинка в области дна и тела желудка содержит разветвленные, трубчатые желудочные (фундальные) железы, которые группами по 3—7 желез открываются на дне каждой желудочной ямки. В каждой железе желудка имеются три различные части: перешеек, шейка и основание. Распределение эпителиальных клеток в железах желудка не равномерно.
Перешеек, расположенный вблизи желудочной ямки, содержит дифференцирующиеся мукоциты, которые мигрируют и замещают покровные слизистые клетки, недифференцированные стволовые клетки и обкладочные (париетальные) клетки. Шейка железы содержит стволовые, слизистые шеечные (отличающиеся от слизистых клеток перешейка) и париетальные клетки. Основание железы содержит, главным образом, париетальные и главные (зимогенные) клетки. Энтероэндокринные клетки рассеяны по шейке и основанию железы.
Стволовые клетки желудка
Стволовые клетки обнаруживаются в перешейке и шейке железы, они очень малочисленны и представляют собой низкие столбчатые клетки с овальными ядрами в базальной части клетки.
Эти клетки обладают высокой митотической активностью; некоторые из них перемещаются к поверхности, замещая клетки желудочных ямок и слизистые клетки покровного эпителия, период обновления которых составляет 4—7 сут.
Другие дочерние клетки мигрируют в глубь железы и дифференцируются в слизистые шеечные клетки и париетальные, главные и энтероэндокринные клетки. Эти клетки замещаются более медленно, чем слизистые клетки покровного эпителия.
Слизистые шеечные клетки желудка
Слизистые шеечные клетки встречаются группами или поодиночке между париетальными клетками в шейке желез желудка. Слизь, которую они секретируют, сильно отличается от той, что вырабатывается слизистыми клетками покровного эпителия.
Они имеют неправильную форму, их ядро находится в базальной части клетки, а секреторные гранулы — около апикальной поверхности.
Основание (базальная часть) фундальной железы желудка. Видны париетальные клетки, содержащие многочисленные митохондрии, и характерные для них внутриклеточные канальцы (треугольники). Главные клетки в цитоплазме содержат секреторные гранулы. Окраска: парарозанилин—толуидиновый синий.
Активная париетальная клетка. Обратите внимание на микроворсинки (МВ), выступающие во внутриклеточные канальцы, и многочисленные митохондрии (М). Электронная микрофотография, х10 200.
Видео гистология желудка (препарат срез)
Обкладочные (париетальные) клетки желудка
Париетальные клетки находятся, главным образом, в верхней половине железы желудка; у ее основания они немногочисленны. Они имеют округлую или пирамидную форму, одно центрально расположенное сферическое ядро и интенсивно эозинофильную цитоплазму. Наиболее удивительные особенности этих активно секретирующих клеток, которые выявляются под электронным микроскопом, — многочисленные митохондрии (придают цитоплазме эозинофилию) и глубокие циркулярные инвагинации апикальной плазматической мембраны, образующие внутриклеточные канальцы.
В покоящейся клетке можно видеть некоторое число тубуловезикулярных структур, лежащих в апикальной части непосредственно под плазмолеммой. На этой стадии в клетке имеются лишь отдельные микроворсинки.
При стимуляции выработки Н+ и Cl- тубуловезикулярные структуры сливаются с клеточной мембраной, образуя канальцы и микроворсинки, тем самым вызывая резкое увеличение площади поверхности клеточной мембраны.
Париетальные клетки секретируют соляную кислоту— в действительности, Н+ и Сl- — 0,16 моль/л, хлорида калия — 0,07 моль/л, следы других электролитов и внутренний желудочный фактор (см. ниже). Источником иона Н+ служит угольная кислота (Н2СО3), расщепление которой обеспечивает фермент карбоангидраза, обильно содержащийся в обкладочных клетках. После своего образования угольная кислота диссоциирует в цитоплазме на Н+ и НСО3-. Активная клетка также секре-тирует К+ и С1- в каналец; К+ обменивается на Н+ под действием Н+/К+-насоса, а Сl образует НС1 (соляную кислоту).
Присутствие многочисленных митохондрий в париетальных клетках указывает, что их метаболические процессы, особенно перемещение Н+/К.+, потребляют большое количество энергии.
Секреторная активность париетальных клеток индуцируется различными механизмами. Один механизм связан с холинергическими нервными окончаниями (парасимпатическая стимуляция). Гистамин и полипептид гастрин (оба вещества сек-ретируются слизистой оболочкой желудка) сильно стимулируют выработку соляной кислоты. Гастрин оказывает также трофическое действие на слизистую оболочку желудка, стимулируя ее рост.
В случаях атрофического гастрита содержание как париетальных, так и главных клеток снижено, а в желудочном соке отсутствует или имеется очень низкая активность кислоты или пепсина. У человека обкладочные клетки вырабатывают внутренний фактор — гликопротеин, который активно связывается с витамином В12. У некоторых видов, однако, внутренний фактор может вырабатываться другими клетками. Комплекс витамин В12-внутренний фактор всасывается механизмом пиноцитоза клетками подвздошной кишки; это объясняет, почему отсутствие внутреннего фактора может приводить к дефициту витамина В12.
Вследствие возникающего при этом нарушения механизма образования эритроцитов развивается злокачественная анемия, причиной которой обычно является атрофический гастрит.
В части случаев злокачественная анемия, по-видимому, является аутоиммунным заболеванием, потому что в крови пациентов с этой болезнью часто выявляются антитела к белкам париетальных клеток.
Главные (зимогенные) клетки желудка
Главные клетки преобладают в нижних (глубоких) участках трубчатых желез и обладают всеми характеристиками клеток, синтезирующих и экспортирующих белок. Их базофилия обусловлена обильной гранулярной эндоплазматической сети (грЭПС).
Гранулы в их цитоплазме содержат неактивный фермент пепсиноген. Пепсиноген — это молекула-предшественник, которая после ее выделения в кислую среду желудка быстро превращается в высокоактивный протеолитический фермент пепсин. Желудочный сок человека содержит семь различных пепсинов, которые относятся к аспартатэндопротеиназам со сравнительно широкой специфичностью, активных при рН<5. У человека главными клетками вырабатывается также фермент липаза.
Энтероэндокринные клетки желудка
Энтероэндокринные клетки, которые более подробно описаны ниже, обнаруживаются в шейке и основании желез желудка. В дне желудка 5-гидрокситриптамин (серотонин) является одним из главных секреторных продуктов.
Из энтероэндокринных клеток развиваются опухоли — карциноиды, клинические симптомы которых вызваны избыточной выработкой серотонина. Серотонин усиливает подвижность кишки, но высокие уровни этого гормона/нейромедиатора связывают с сужением сосудов слизистой оболочки и ее повреждением.
Париетальная клетка (составная схема). Показаны ультраструктурные различия между покоящейся клеткой (слева) и активной клеткой (справа). Обратите внимание на то, что тубуловезикулярные структуры (ТВ) в цитоплазме покоящейся клетки сливаются, образуя микроворсинки (МВ), которые заполняют внутриклеточные канальцы (ВК). Г — комплекс Гольджи; М — митохондрии.
Париетальная клетка (схема). Показаны главные этапы синтеза соляной кислоты. Активный транспорт АТФазой показан стрелками, а диффузия — пунктирными стрелками. Под действием карбоангидразы CO2 крови образует угольную кислоту. Угольная кислота диссоциирует на бикарбонатный ион и протон Н+, который накачивается в просвет желудка в обмен на К+. Высокая концентрация внутриклеточного К+ поддерживается Na+, К+-АТФазой, тогда как НСO3- обменивается на СП механизмом антипорта. Тубуловезикулярные структуры в апикальной части клетки связаны с секрецией соляной кислоты, потому что их число снижается после стимуляции париетальных клеток. Ионы бикарбоната возвращаются в кровь и обусловливают значимое увеличение pH крови во время переваривания пищи.
Железа желудка в области его дна. Обратите внимание на просвет и париетальные клетки, содержащие многочисленные митохондрии, главные клетки с развитой гранулярной эндоплазматической сетью (грЭПС) и энтероэндокринные клетки (закрытого типа) с базально расположенными секреторными гранулами. Электронная микрофотография, х5300.
Энтероэндокринная клетка (открытого типа) двенадцатиперстной кишки человека. Обратите внимание на микроворсинки на ее апикальной поверхности. Электронная микрофотография, х6900.
Пилорический отдел желудка. Обратите внимание на глубокие желудочные ямки и короткие пилорические железы в собственной пластинке. Окраска: гематоксилин—эозин. Малое увеличение.
Привратник желудка
Привратник (лат. pyloris — сторож, привратник) содержит глубокие желудочные ямки, в которые открываются разветвленные трубчатые пилорические железы. По сравнению с железами кардиального отдела, пилорические железы открываются в более длинные ямки, а их секреторные отделы — более короткие и извитые. Эти железы секретируют слизь, а также значительное количество фермента ?