Клетки фундальных желез желудка
Гистологически в желудке выделяют 3 отдела:
· Кардиальная часть
· Тело и дно (рассматривается как единый отдел)
· Пилорическая часть
Стенка желудка образована 4 оболочками:
1. Слизистая оболочка – имеет сложный рельеф, в котором выделяют:
· Желудочные складки
· Желудочные поля (участки, отграниченные друг от друга бороздками и соответствующие группам желёз желудка)
· Желудочные ямки (щелевидные вдавления эпителия в собственную пластинку глубиной 100-200 мкм, в которые открываются железы желудка)
Слизистая оболочка состоит из 3 слоёв:
1.1. Эпителий – однослойный высокопризматический железистый. Все его клетки синтезируют особый слизистый секрет, покрывающий слизистую оболочку непрерывным слоем толщиной 0.5 мм. Бикарбонат, диффундирующий в слизь, нейтрализует соляную кислоту, проникающую в неё из просвета. Для секреции ферментов и соляной кислоты в просвет желудка в слое слизи формируются временные каналы. Слизь образует защитный барьер, который повреждается алкоголем и аспирином.
1.2. Собственная пластинка – образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов. Она проходит между железами желудками в виде тонких прослоек.
Железы желудка – простые трубчатые разветвлённые. Подразделяются на:
1) Фундальные (собственные) железы – располагаются в теле и дне желудка и численно преобладают над другими типами желёз. Группами по 3-7 впадают в неглубокие желудочные ямки. Имеют вид узких трубок, в которых выделяют шейку, тело и дно. Состоят из клеток 4 типов:
a) Главные клетки – наиболее многочисленны в нижней части и дне железы, имеют пирамидную или цилиндрическую форму и крупное базально расположенное ядро. Цитоплазма базофильная и содержит хорошо развитые гр.ЭПС и к.Гольджи, в последнем образуются крупные секреторные (зимогенные) гранулы (содержат пепсиноген и другие проферменты), накапливающиеся в апикальной части клетки и выделяющиеся в просвет железы.
b) Париетальные (обкладочные) клетки – преобладают в верхней части железы. Крупнее главных, имеют пирамидную форму с узкой вершиной, обращённой в просвет железы. Ядро лежит в центре клетке или смещено базально; цитоплазма оксифильная с большим количеством крупных митохондрий и особыми внутриклеточными секреторными канальцами в виде узких щелей. По периферии канальцев располагается тубуло-везикулярный комплекс – система мембранных пузырьков и трубочек.
Париетальные клетки секретируют:
· Через апикальный полюс H+ и Cl-, которые образуют HCl ((1) разрушает белки, (2) превращает пепсиноген в пепсин и обеспечивает оптимум pH для активности пепсина, (3) угнетает рост патогенных микроорганизмов)
· Через базальную плазмолемму HCO3- (нейтрализуют HCl)
· Антианемический фактов (в желудке образует комплекс с витамином B12, который необходим для нормального кроветворения)
c) Слизистые шеечные клетки – относительно немногочисленны, располагаются в шейке железы. Небольших размеров со слабобазофильной цитоплазмой, содержащей умеренно развитую гр.ЭПС и крупный к.Гольджи, от которого отделяются крупные слизистые гранулы. Выделяют слизь, которая предохраняет их от повреждения. Эти клетки часто делятся и рассматриваются как камбиальные элементы.
d) Эндокринные клетки – располагаются на дне желёз. Светлые, треугольной, овальной или полигональной формы, апикальный полюс содержит ядро и не всегда достигает просвета железы, в базальном полюсе находятся плотные секреторные гранулы, выделяющиеся в кровь. Гранулы покрыты мембраной и содержат пептидные гормоны и амины. Относятся к ДЭС, в желудке наиболее распространены следующие типы:
· EC-клетки (секретируют серотонин, мотилин и вещество P, которые стимулируют моторику)
· ECL-клетки (секретируют гистамин, который стимулирует секрецию HCl)
· G-клетки (секретируют гастрин, который стимулирует секрецию HCl и пепсиногена)
2) Кардиальные железы – трубчатые, с сильно разветвлёнными концевыми отделами. Располагаются в кардиальном отделе желудка. В их концевых отделах находятся клетки, вырабатывающие муцины, париетальные клетки, эндокринные (EC- и ECL-) клетки.
3) Пилорические железы – трубчатые, с сильно разветвлёнными и извитыми концевыми отделами. Располагаются в пилорическом отделе. Впадают в очень глубокие желудочные ямки. Образованы слизистыми клетками, а также содержат париетальные и отдельные эндокринные (G-, EC-) клетки.
1.3. Мышечная пластинка – образована 3 слоями гладкомышечных клеток:
1.3.1. Наружный – циркулярный
1.3.2. Средний – продольный
1.3.3. Внутренний – циркулярный
2. Подслизистая основа – образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон, в которой располагаются крупные сосуды и подслизистое нервное сплетение (Мейснера).
3. Мышечная оболочка – образована 3 толстыми слоями гладкой мышечной ткани:
3.1. Наружный – продольный
3.2. Средний – циркулярный
3.3. Внутренний – косой
4. Серозная оболочка – образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью.
Источник
ТОП 10:
Секреторная функция желудка заключается в химической обработке пищевого комка с помощью вырабатываемого секрета. В его состав входит соляная кислота и ряд ферментов: пепсин, липаза и химозин.
На всей поверхности слизистой расположены железы. Они представляют собой железы внешней секреции, которые вырабатывают желудочный сок. Функции желудка напрямую связаны с этим секретом. Железы делятся на несколько разновидностей: Кардиальные. Находятся в области кардии около входа в этот орган. Эти железы продуцируют мукоидныйслизеобразный секрет. Он выполняет защитную функцию и служит для защиты желудка он самопереваривания. Главные или фундальные железы. Находятся в области дна и тела желудка. Они продуцируют желудочный сок, содержащий в своем составе пепсин. За счет вырабатываемого сока происходит переваривание пищевой массы. Интермедиарные железы. Расположены в узкой промежуточной зоне желудка между телом и привратником. Эти железы продуцируют вязкий мукоидный секрет, который имеет щелочную реакцию и защищает желудок от агрессивного воздействия желудочного сока. В его состав, в том числе, входит и соляная кислота. Пилорические железы. Расположены в привратниковой части. Секрет, вырабатываемый ими, также играет защитную роль от кислой среды желудочного сока. Секреторная функция желудка обеспечивается тремя разновидностями клеток: кардиальными, фундальными, или главными, и пилорическими.
Строение фундальной железы желудка:
1-слой слизь-бикарбонат;2-поверхностный эпителий; 3 – слизистые клетки шейки желез; 4 – париетальные клетки; 5-эндокринные клетки;6-главныеклетки; 7 – фундальная железа; 8 – желудочнаяямка.
Слизистые клетки локализуются в шейке желез и, так же как поверхностный эпителий, имеются во всех отделах желудка. Эти клетки секретируют слизь. Очень важной функцией шеечныхмукоцитов является обеспечение клеточного обновления в желудке. Они рассматриваются как камбиальные элементы эпителия желез и покровного эпителия, куда они, дифференцируясь, мигрируют. Установлено, что шеечные слизистые клетки являются одним из главных продуцентов простагландинов вжелудке.
Париетальные клетки преобладают в верхней части железы. Это крупные клетки, имеющие пирамидальную форму с узкой вершиной, обращенной в просвет железы. Париетальные клетки секретируют ионы водорода и хлора, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту. Также эти клетки образуют внутренний фактор, с отсутствием которого связывают развитие пернициозной анемии.
Главные клетки располагаются в нижней части и дне железы. Они секретируют пепсиноген и желудочную липазу, устойчивую в кислой среде, а также прохимозин. В просвете желудка пепсиноген под влиянием соляной кислоты превращается в пепсин.
Эндокринные клеткирасполагаются среди эпителиальных клеток желез, их апикальный полюс не всегда достигает просвета железы. Эти клетки входят в состав нейроэндокринных комплексов, они секретируют полипептидные гормоны и амины, участвующие в регуляции функционирования СОЖ и пищеварении. Основными типами эндокринных клеток фундальных желез являются ECL-клетки, продуцирующие гистамин, Д-клетки, продуцирующие соматостатин, и ЕС-клетки, продуцирующие серотонин, мотилин и вещество Р.
Кардиальные железы располагаются в кардиальном отделе желудка. Эти железы выстланы слизистыми клетками, вырабатывающими мукоидный секрет, бикарбонаты и хлориды калия и натрия. Главных, париетальных и эндокринных клеток здесь немного.
Пилорические железы расположены в антральном отделе желудка. Эти трубчатые сильно извитые железы с разветвленными концевыми отделами впадают в очень глубокие желудочные ямки. Выстланы они слизистыми клетками, вырабатывающими щелочной слизистый секрет. Эти железы содержат небольшое количество париетальных и эндокринных клеток. Эндокринные клетки в основном представлены G-клетками, вырабатывающими гастрин. Основной физиологической функцией пилорических желез является нейтрализация кислого желудочного содержимого перед продвижением пищевой кашицы в тонкую кишку и подготовка ее для полостного пищеварения.
Таким образом, свод и тело желудка имеют морфологическое строение, отличающееся от такового в антральном отделе. Границы отделов нечеткие, между ними располагаются железы, имеющие промежуточное строение (интермедиарные). Ширина переходных зон в среднем составляет около 1 см. Необходимо также отметить, что анатомические отделы желудка могут не совпадать с морфологическими зонами. Так, фундальные железы в ряде случаев распространяются вплоть до препилорической зоны. С другой стороны, пилорические железы, особенно по малой кривизне, могут распространяться на тело желудка. Эти генетические особенности распространенности кислотопродуцирующей зоны оказывают определенное влияние на уровень кислотопродукции желудка у отдельных индивидуумов.
Источник
На рисунках ниже показана желудочная ямочка. Желудочная ямочка (ЖЯ) — это борозда или воронкообразная инвагинация поверхности эпителия (Э).
Поверхностный эпителий состоит из высоких призматических слизистых клеток (СК), лежащих на общей базальной мембране (БМ) с собственными желудочными железами (СЖЖ), которые открываются и видимы в глубине ямочки (см. стрелки). Базальную мембрану часто пересекают лимфоциты (Л), проникающие из собственной пластинки (СП) в эпителий. Кроме лимфоцитов, собственная пластинка содержит фибробласты и фиброциты (Ф), макрофаги (Ма), плазматические клетки (ПК) и хорошо развитую капиллярную сеть (Кап).
Поверхностная слизистая клетка, отмеченная стрелкой, изображена при большом увеличении на рис. 2.
Чтобы откорректировать масштаб изображения клеток по отношению к толщине всей слизистой оболочки желудка, собственные железы отрезаны ниже их шеек. Шеечная слизистая клетка (ШСК), отмеченная стрелкой, показана при большом увеличении на рис. 3.
На срезах желез можно выделить париетальные клетки (ПК), выступающие над поверхностью желез, и постоянно перестраивающиеся главные клетки (ГК). Изображена также капиллярная сеть (Кап) вокруг одной из желез.
ПРИЗМАТИЧЕСКИЕ СЛИЗИСТЫЕ КЛЕТКИ ЖЕЛУДКА
Рис. 2. Призматические слизистые клетки (СК) высотой от 20 до 40 нм, имеют эллиптическое, базально расположенное ядро (Я) с заметным ядрышком, богатое гетерохроматином. Цитоплазма содержит палочковидные митохондрии (М), хорошо развитый комплекс Гольджи (Г), центриоли, уплощенные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные лизосомы и варьирующее количество свободных рибосом. В апикальной части клетки находится множество осмиофильных ШИК-положительных, ограниченных однослойной мембраной слизистых капелек (СлК), которые синтезируются в комплексе Гольджи. Везикулы, содержащие гликозаминогликаны, возможно, покидают тело клетки путем диффузии; в просвете желудочной ямочки муциген везикул превращается в кислоторезистентную слизь, которая смазывает и защищает эпителий поверхности желудка от переваривающего действия желудочного сока. Апикальная поверхность клетки содержит несколько коротких микроворсинок, покрытых гликокаликсом (Гk). Базальный полюс клетки лежит на базальной мембране (БМ).
Призматические слизистые клетки соединены друг с другом с помощью хорошо развитых соединительных комплексов (К), многочисленных латеральных интердигитаций и маленьких десмосом. Глубже в ямочке поверхностные слизистые клетки продолжаются в шеечные слизистые клетки. Продолжительность жизни слизистых клеток составляет около 3 сут.
ШЕЕЧНЫЕ СЛИЗИСТЫЕ КЛЕТКИ ЖЕЛУДКА
Рис. 3. Шеечные слизистые клетки (ШСК) сконцентрированы в области шейки собственных желез желудка. Эти клетки пирамидальной или грушевидной формы, имеют эллиптическое ядро (Я) с заметным ядрышком. Цитоплазма содержит палочкообразные митохондрии (М), хорошо развитый супрануклеарный комплекс Гольджи (Г), небольшое число коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, случайные лизосомы и определенное количество свободных рибосом. Супрануклеарная часть клетки оккупирована большими ШИК-позитивными, умеренно осмиофильными, окруженными однослойными мембранами секреторными гранулами (СГ, которые содержат гликозаминогликаны. Поверхность слизистых шеечных клеток, обращенная в полость ямочки, несет на себе короткие микроворсинки, покрытые гликокаликсом (Гk). На боковой поверхности хорошо видны латеральные гребнеобразные интердигитации и соединительные комплексы (К). Базальная поверхность клетки прилегает к базальной мембране (БМ).
Шеечные слизистые клетки могут быть также обнаружены в глубоких отделах собственных желудочных желез; они также присутствуют в кардиальной и пилорической частях органа. Функция шеечных слизистых клеток пока неизвестна. По мнению некоторых ученых, они являются недифференцированными замещающими клетками для поверхностных слизистых клеток или клетками-предшественницами для париетальных и главных клеток.
На рис. 1 слева от текста показана нижняя часть тела собственной железы желудка (СЖЖ), срезанная поперечно и продольно. В этом случае становится видно относительно постоянное зигзагообразное направление полости железы. Это обусловлено взаиморасположением париетальных клеток (ПК) с главными клетками (ГК). У основания железы обычно полость прямолинейна.
Железистый эпителий располагается на базальной мембране, которая убрана на поперечном срезе. Плотная капиллярная сеть (Кап), тесно окружающая железу, находится латеральнее базальной мембраны. Легко различимы перициты (П), охватывающие капилляры.
Три вида клеток могут быть выделены в теле и основании собственной железы желудка. Начиная с верхней части, эти клетки отмечены стрелками и изображены в правой части на рис. 2—4 при сильном увеличении.
ГЛАВНЫЕ КЛЕТКИ
Рис. 2. Главные клетки (ГК) базофильные, от кубической до низкопризматической формы, локализованы в нижней трети или в нижней половине железы. Ядро (Я) сферическое, с выраженным ядрышком, располагается в базальной части клетки. Апикальная плазмолемма, покрытая гликокаликсом (Гk), формирует короткие микроворсинки. Главные клетки соединяются с соседними клетками с помощью соединительных комплексов (К). Цитоплазма содержит митохондрии, развитую эргастоплазму (Эп) и хорошо выраженный супрануклеарный комплекс Гольджи (Г).
Зимогеновые гранулы (ЗГ) происходят из комплекса Гольджи и затем трансформируются в зрелые секреторные гранулы (СГ), скапливаясь на апикальном полюсе клетки. Затем их содержимое путем слияния мембран гранул с апикальной плазмолеммой выделяется экзоцитозом в полость железы. Главные клетки продуцируют пепсиноген, который является предшественником протеолитического энзима пепсина.
ПАРИЕТАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ
Рис. 3. Париетальные клетки (ПК) — большие пирамидальные или сферические клетки с основаниями, выпячивающимися из наружной поверхности тела собственной желудочной железы. Иногда париетальные клетки содержат множество эллиптических больших митохондрий (М) с плотно упакованными кристами, комплекс Гольджи, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число трубочек агранулярной эндоплазматической сети, лизосомы и несколько свободных рибосом. Разветвленные интрацеллюлярные секреторные канальцы (ИСК) диаметром 1-2 нм начинаются как инвагинации от апикальной поверхности клетки, окружают ядро (Я) и почти достигают базальной мембраны (БМ) с ее разветвлениями.
Множество микроворсин (Мв) выдаются в канальцы. Хорошо развитая система плазмолеммных инвагинаций формирует сеть трубчатососудистых профилей (Т) с содержимым в апикальной цитоплазме и вокруг канальцев.
Сильная ацидофилия париетальных клеток — результат скопления многочисленных митохондрий и гладких мембран. Париетальные клетки соединены соединительными комплексами (К) и десмосомами с соседними клетками.
Париетальные клетки синтезируют соляную кислоту с помощью не полностью изученного механизма. Скорее всего, трубчатососудистые профили активно транспортируют ионы хлора через клетку. Выделяемые в реакции продуцирования угольной кислоты и катализируемые угольным ангидридом гидрогенные ионы пересекают плазмолемму путем активного транспорта, а затем вместе с ионами хлора формируют 0,1 н. HCI.
Париетальные клетки продуцируют внутренний желудочный фактор, который является гликопротеином, отвечающим за абсорбцию В12 в тонкой кишке. Эритробласты не могут дифференцироваться в зрелые формы без витамина В12.
ЭНДОКРИННЫЕ (ЭНТЕРОЭНДОКРИННЫЕ, ЭНТЕРОХРОМАФФИННЫЕ) КЛЕТКИ
Рис. 4. Эндокринные, энтероэндокринные или энтерохромаффинные клетки (ЭК) локализованы у основания собственных желез желудка. Тело клетки может быть с треугольным или полигональным ядром (Я), расположенным в апикальном полюсе клетки. Этот полюс клетки редко достигает полости железы. Цитоплазма содержит маленькие митохондрии, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети и инфрануклеарный комплекс Гольджи, от которого отделяются осмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 150—450 нм. Гранулы выделяются экзоцитозом из тела клетки (стрелка) к капиллярам. После пересечения базальной мембраны (БМ) гранулы становятся невидимыми. Гранулы дают аргентаффинные хромаффинные реакции одновременно, отсюда термин «энтерохромаффинные клетки». Эндокринные клетки классифицируются как APUD-клетки.
Существует несколько классов эндокринных клеток с небольшими различиями между ними. ЕК-клетки продуцируют гормон серотонин, ECL-клетки — гистамин, G-клетки — гастрин, который стимулирует продукцию HCl париетальными клетками.
Источник