Какой желудок у насекомых
Строение кишечного канала
Кишечный канал состоит их трех основных отделов:
- передняя кишка (стомодеум);
- средняя кишка (мезентрон);
- задняя кишка (проктодеум).
Все три отдела кишечника имеют различное происхождение, поэтому их строение также отличается. Передняя и задняя кишка имеют хитиновую выстилку, а в средней кишке ее нет.
На протяжении кишечного канала имеются три клапана:
- кардиальный – между передней и средней кишкой;
- пилорический – между средней и задней кишкой;
- ректальный – между отделами задней кишки.
Перед передней кишкой в кишечный канал выводят свои протоки слюнные железы. В области расположения ректального клапана располагаются органы выделения – мальпигиевы сосуды, которые открываются в заднюю кишку. Также там находятся ректальные железы.
Передняя кишка
Впереди передней кишки располагается глотка, имеющая мускулистые стенки. У ряда насекомых (например, вшей) она представлена глоточным насосом. Из глотки пища переходит в тонкую трубку – пищевод, который у некоторых затем впадает в расширенный отдел кишечного канала – зоб. У ряда таксонов на своем протяжении пищевод имеет выросты стенок – дивертикулы. Многие также имеют пищевой резервуар – мешок, соединенный с пищеводом посредством небольшого канала.
Зоб, дивертикулы и пищевой резервуар служат образованиями, в которых происходит накопление пищи для ее обрабатывания ферментами. К примеру, пчелы собирают в зобу нектар с цветков, чтобы он преобразовался в мед, а хищники (некоторые жужелицы) удерживают здесь животную пищу, чтобы полноценно переварить сложные для усвоения белки. В перечисленных отделах не происходит всасывания, основная их функция заключается в проведении пищи к ниже лежащим структурам.
Следующая, наиболее функциональная часть передней кишки носит название мышечный желудок (провентрикулус). Здесь расположены развитые кольцевые мышцы и имеются кутикулярные зубцы. Функция мышечного желудка – механическая: поступившие пищевые частицы измельчаются и растираются его стенками. Из выше лежащих отделов в провентрикулус поступают отдельные частицы пищи, которые «пережевываются» и отправляются ниже, через кардиальный клапан в среднюю кишку.
Средняя кишка
Кардиальный клапан вдается в среднюю кишку круговой складкой. Этот клапан, вероятнее всего, является препятствием для обратного тока пищи вверх по кишечному каналу. Впрочем, если это так, то его работа не совершенна, так как в принципе обратный заброс возможен.
Перитрофическая мембрана. У ряда насекомых кардиальный клапан участвует в образовании так называемой перитрофической мембраны, расположенной на внутренней поверхности средней кишки. Эта мембрана имеет сложное строение, состоит из сети микрофибрилл и белково-хитиновой пленки небольшой толщины. Через нее в обе стороны легко проходят вода и растворы минеральный солей, а крупные молекулы фильтруются ею только в одном направлении: усваиваясь стенкой кишечника после переваривания. В полость средней кишки через мембрану могут быть выделены ферменты.
Перитрофическая мембрана может существовать в двух формах: обычной и зональной. Обычная мембрана выделяется всей поверхностью выстилки средней кишки и «отслаивается» от эпителия. Зональный тип мембраны отличается тем, что она выделяется небольшим, узким участком клеток кардиального клапана (это происходит у личинок двукрылых, некоторых взрослых мух, уховерток, термитов). Пища, измельченная в передней кишке, обволакивается перитрофической мембраной и переваривается, поступив в среднюю кишку. Затем питательные компоненты всасываются через стенку кишечника.
Cредняя кишка, подобно тонкому кишечнику у животных, представлена трубкой, в переднем и заднем конце которой имеются слепые выросты («карманы»), увеличивающие площадь всасывания. Иногда она может образовывать петли и изгибы, а у представителей высших двукрылых она имеет вид плотной двойной спирали. Чем хуже усваиваются питательные вещества, тем длиннее средняя кишка, так как тем больше «сил» требуется для расщепления некоторых пищевых компонентов.
Средняя кишка выстлана столбчатыми клетками, среди которых рассеяны крипты, или регенеративные гнезда – участки, в которых находятся активно делящиеся клетки, обновляющие эпителий.
Задняя кишка
В нижней части средней кишки расположен пилорический клапан, которым она отделена от задней кишки. Последняя разделяется на два отдела:
- тонкая кишка;
- прямая кишка.
Между ними располагается ректальный клапан. Задняя кишка, подобно передней, покрыта кутикулярной выстилкой, через которую проходят вода, минеральные соли и ряд органических соединений. Это значит, что она, не являясь основным местом усвоения питательных веществ, все же участвует в процессах всасывания (аналогично толстому кишечнику у животных и человека). Мышечные волокна стенки задней кишки представлены двумя видами: тонкие продольные и толстые кольцевые.
В верхней части кишки, сразу за пилорическим клапаном, находятся места впадения в нее мальпигиевых сосудов. Ниже этого участка расположен сфинктер – мышечный жом, препятствующий возврату содержимого задней кишки в среднюю. Главная «задача» этого отдела заключается в формировании экскрементов, что достигается всасыванием жидкости.
Выстилка задней кишки сформирована кубическим эпителием. В ее стенке обычно находятся 6-8 ректальных желез, всасывающих воду. Особенно сложное строение имеют они у Двукрылых, у которых они способны к ритмической пульсации. Некоторые червецы отличаются наличием ректальной ампулы – слепого выроста прямой кишки, которая срастается с передней кишкой в образование под названием фильтрационная камера.
Пищеварение у насекомых
Скорость переваривания пищи у насекомых сильно отличается даже у представителей близких групп. Так, у Американского таракана она составляет около 20 часов, у прусака – 3 часа.
У ряда равнокрылых, питающихся сладкими соками растений, кишечный канал устроен таким образом, что в его начале «балластные» углеводы всасываются и выделяются в конечную часть пищеварительного тракта. Это приводит к выделению жидких сладких экскрементов – так называемой пади, что наблюдается у тлей. Именно поэтому тли «дружат» с муравьями, которые используют падь как источник пищи.
У некоторых насекомых задняя кишка имеет дополнительные функции: например, она является местом обитания симбионтов: бактерий, грибов, простейших, которые участвуют в выработке ферментов, витаминов, аминокислот, стеролов и др.
У многих зимующих насекомых, а также паразитических перепончатокрылых экскременты постепенно накапливаются в задней кишке перед зимовкой, а опорожнение пищеварительного канала происходит лишь весной.
Источник
Пищеварительная система представлена кишечным каналом и придаточными образованиями в виде различных желёз, связанных с ним прямо или косвенно. В типичном случае они включают слюнные железы, слепые выросты желудка и мальпигиевы сосуды.
Кишечный канал. Этот орган представляет собой трубку, проходящую через центральную часть тела. Его переднее отверстие, рот, расположено в основании преоральной полости (пространство, ограниченное ротовыми частями), заднее отверстие, или анус, находится в заднем сегменте тела. Кишечный канал разделён на три хорошо выраженных отдела, переднюю кишку (стомодеум), среднюю кишку (мезентерон) и заднюю кишку (проктодеум). Обычно между передней кишкой и средней расположен стомодеальный, или кардиальный клапан, а между средней и задней кишкой — проктодеальный, или пилорический клапан. Передняя кишка и задняя кишка образовались путём впячивания эктодермы зародыша; средняя кишка образовалась из эндодермы; об этом будет сказано ниже в главе, посвященной зародышевому развитию насекомых.
У некоторых примитивных Hexapoda все три отдела кишечного канала имеют вид простой трубки. У большинства же насекомых каждый отдел дифференцирован на специализированные подотделы, выполняющие определённые функции. Типичное строение такого дифференцированного кишечного канала показано на рисунке.
Передняя кишка, или стомодеум. Этот отдел обычно разделён на 3 основные части: 1) переднюю — пищевую (эзофагус), в виде длинной или короткой трубки; 2) следующую за ней расширенную часть — зоб, переходящий в 3) более узкий мышечный желудок, или преджелудок (провентрикулус), имеющий вид плотной мускулистой складки и расположенный непосредственно перед средней кишкой. Часть пищевода, примыкающую к ротовому отверстию, часто называют глоткой (фаринксом), но её трудно обнаружить без точного знания мускулатуры этой области.
Граница между пищеводом и зобом часто условна, как на рисунке 4.2; у некоторых же насекомых, например бабочек (рис. 4.3, В), но имеет вид круглой камеры. Эта модификация зоба достигла крайнего выражения у многих видов мух (рис. 4.4), у которых он представляет собой мешок, соединённый с пищеводом длинной боковой трубкой. В ряде случаев провентрикулус устроен как простой клапан, открывающийся в среднюю кишку. У насекомых, поедающих твёрдую пищу, он снабжён твёрдыми выростами для перемалывания пищи и называется «желудочной мельницей».
Средняя кишка, или мезентерон. В этом отделе кишечного канала переваривается основная часть пищи. Его называют желудком или вентрикулусом. Обычно он представляет собой трубку, но иногда разделён на несколько частей. Это разделение особенно хорошо выражено у Hemiptera, где таких частей бывает 3 или 4. Средняя кишка нередко имеет несколько пальцевидных выростов, называемых слепыми отростками. Как правило, они расположены на её переднем конце (рис. 4.2), но иногда и ближе к заднему концу.
Задняя кишка, или проктодеум. Этот задний отдел кишечного канала имеет неодинаковое строение у разных насекомых, но в большинстве случаев подразделяется на трубчатую переднюю часть — тонкую кишку и расширенную заднюю часть — прямую кишку, или ректум, на конце которой находится анальное отверстие.
Лабиальные, или слюнные, железы. У большинства насекомых имеется пара желез, связанных с лабиумом и лежащих под средней кишкой (рис. 4.4). Каждая железа снабжена протоком, направленным вперёд. Оба протока соединяются обычно в области головы, образуя непарный проток, открывающийся в преоральную полость между лабиумом и гипофаринксом. У разных насекомых эти железы выполняют разные функции, причём в некоторых случаях их функции ещё до конца не выяснены.
У большинства насекомых лабиальные железы секретируют слюну, как, например, у тараканов. У гусениц бабочек и личинок перепончатокрылых эти железы секретируют шёлк, используемый для постройки личиночных ячеек и куколочных коконов. У кровососущих насекомых лабиальные железы секретируют антикоагулирующее вещество, препятствующее свёртыванию поглощённой крови.
4.1 Пищеварительный тракт коллемболы Tomocerus niger, у которой первичные отделы кишечного канала не имеют вторичных специализированных образований
1 — средняя кишка; 2 — ротовое отверстие; 3 — передняя кишка, 4 — стомодеальный, или кардиальный клапан, 5 — проктодеальный или пилорический клапан, 6 — задняя кишка; 7 — анальное отверстие
4.2. Схематическое изображение отделов и выростов пищеварительного канала
1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4 — слепой отросток средней кишки; 5 — зоб; 6 — преджелудок; 7 — прямая кишка (ректум); 8 — анальное отверстие; 9 — тонкая кишка, 10 — мальпигиевы сосуды.
4.3. Изменения в строении пищеварительного канала на протяжении жизненного цикла бабочки Malacosoma americana.
Пищеварительный канал личинки (А), куколки (Б) и взрослой особи (В). 1 — пищевод; 2 — зоб; 3 — прямая кишка (ректум); 4 -анальное отверстие; 5 — мальпигиевы сосуды; 6 — тонкая кишка.
4.4. Пищеварительный канал и слюнные железы яблонной пестрокрылки Rhagoletis pomonella с зобом и кардиальным клапаном средней кишки, характерными для многих двукрылых
1 — слюнные железы; 2 — протоки слюнных желез; 3 — пищевод; 4 — кардиальный клапан; 5 — средняя кишка; 6 — мальпигиевы сосуды; 7 — тонкая кишка; 8 — прямая кишка, 9 — зоб.
Источник
Пищеварительная система
Пищеварительный аппарат. Пищеварительный аппарат начинается в голове ротовым отверстием и заканчивается на последнем сегменте брюшка анальным отверстием; между этими отверстиями проходит кишечный канал (рис. 21, 22). Морфологически и по своему происхождению кишечный канал состоит из трех отделов: передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишка произошли из наружного зародышевого листа, или эктодермы, путем впячивания эктодермы при развитии зародыша; средняя кишка происходит из внутреннего зародышевого листа – энтодермы. В соответствии с этим передняя, как и задняя, кишка выложены хитиновой интимой, которая является продолжением кутикулы тела; средняя кишка лишена такой кутикулярной выстилки. Длина кишечного канала различна у разных насекомых; как общее правило, она более длинна у сосущих насекомых, нежели у тех, которые питаются тканями растений или животных. У одних кишечный канал более или менее равен по длине телу, но у равнокрылых и у личинок высших мух он значительно длиннее тела.
Рис. 22. Пищеварительная система: А – жука-жужелицы; Б – черного таракана (по Бейеру и Веберу): пщ – пищевод, слж – слюнная железа, р – ее резервуар, зб – зоб, мж – мышечный желудок, срк – средняя кишка, сло – ее слепые отростки, мс – мальпигиевы сосуды, зк – задняя кишка, пк – прямая кишка
Передняя кишка функционально и морфологически подразделяется на глотку, пищевод (см. рис. 8), зоб, мышечный желудок. Глотка и пищевод служат для проведения пищи. Зоб служит резервуаром, где происходит накопление пищи и часто представляет собой продолжение и расширение пищевода. Но у ряда насекомых, особенно сосущих, он имеет вид пузыревидного придатка, соединенного с пищеводом с помощью стеблевидного протока; эта особенность свойственна многим двукрылым и чешуекрылым. Мышечный желудок, или провентрикул (рис. 23), имеет толстые мускулистые стенки и несет изнутри сильные хитиновые зубцы; его функция состоит в механической переработке пищи путем ее измельчения и в проталкивании пищи в среднюю кишку; в других случаях он отфильтровывает плотные частицы пищи от жидкой части. Он хорошо развит у прямокрылых, тараканов, жуков и других грызущих насекомых, но редуцирован у пчел и у большинства двукрылых. У многих насекомых на границе передней и задней кишки выражена кольцевая складка, свисающая в полость средней кишки; это кардиальный клапан, который, возможно, препятствует движению пищи назад из средней кишки в переднюю или регулирует его в тех случаях, когда оно происходит.
Рис. 23. Мышечный желудок черного таракана. А – на поперечном; Б – на продольном разрезе (по Эйдману): км – кольцевые мышцы, хз – хитиновые зубцы, пм – продольные мышцы, тр – трахеи
Средняя кишка не подразделяется на отделы, выложена изнутри железистым эпителием и нередко называется желудком. Форма ее довольно разнообразна: в виде недлинного прямого трубчатого или мешковидного образования, либо в виде длинной извитой трубки. Нередко она имеет, особенно в начале, несколько слепых отростков, или дивертикул, например у тараканов и саранчовых; слепые отростки, а также развитые иногда складки увеличивают поверхность эпителия средней кишки. Этот эпителий выделяет пищеварительные ферменты, постоянно изнашивается и возобновляется; регенерация клеток эпителия происходит за счет особых участков – крипт, где постоянно идет размножение клеток, чем и пополняется их убыль. Под эпителием располагаются мышечные стенки, состоящие из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоя мышц. Функции средней кишки разнообразны: выделение ферментов и участие в пищеварении, всасывание продуктов пищеварения и проталкивание непереваренных остатков пищи в заднюю кишку; помимо того, у многих насекомых происходит также выделение перитрофической оболочки – мягкой хитиноподобной мембраны, которая отделяет пищевую массу от кишечного эпителия. Считалось, что перитрофическая оболочка предохраняет стенки кишечника от повреждений грубыми частями пищи, но кроме грызущих насекомых, перитрофическая оболочка найдена и у сосущих, например у двукрылых.
Задняя кишка, как уже указывалось, выстлана хитиновой интимой; подразделяется в большинстве на тонкую, толстую и прямую кишку. Начинается задняя кишка пилорическим клапаном, аналогичным кардиальному клапану передней кишки; сюда впадают трубчатые органы выделения – мальпигиевы сосуды, и место их впадения является показателем границы между средней и задней кишкой. В задней кишке пищеварение не происходит, поэтому не наблюдается и всасывания переваренной пищи; функция ее сводится к отсасыванию воды из непереваренной пищевой массы и проталкиванию последней к анальному отверстию для вывода наружу. Отсасывание воды из задней кишки приобретает особо важное значение в тех случаях, когда насекомые не потребляют воду в натуральном виде, а получают ее только с пищей.
Питание, переработка пищи и пищеварение. При питании в организм насекомого поступают извне с пищей сложные высокомолекулярные вещества, обладающие большим запасом энергии. Эти вещества используются в организме для его роста и восстановления возникающих в процессе жизнедеятельности потерь. В результате использования высокомолекулярных веществ и их энергии возникают более простые, низкомолекулярные вещества с незначительным запасом свободной энергии, и эти вещества удаляются из организма разными путями, в том числе и пищеварительной системой, а также выделительной и дыхательной. Так возникает обмен веществ.
Но пищевые вещества не могут быть усвоены организмом в своем первоначальном виде; поэтому возникает необходимость в переработке пищи механическим и химическим путем. Механическая переработка состоит в размельчении ее грызущими ротовыми органами при приеме; помимо того, у ряда насекомых принимает участие и мышечный желудок.
Химическая переработка представляет собой сложный процесс, в основе которого лежат процессы гидролиза трех основных веществ пищи – белков, жиров и углеводов. Благодаря такому гидролизу высокомолекулярные вещества пищи разлагаются на более простые вещества, образующие истинные растворы и способные проникать через стенки кишечника, т. е. всасываться. Помимо того, поступающие пищевые вещества обычно не сходны по своим свойствам с соответствующими веществами тела насекомого; необходима, следовательно, и здесь химическая переработка компонентов пищи – превращение их путем гидролиза в более простые соединения и уже из них синтезирование веществ собственного тела.
Гидролиз осуществляется с помощью ферментов, или энзим, являющихся биологическими катализаторами. Основные пищеварительные ферменты делятся на три группы: протеолитические, или протеазы, расщепляющие белок пищи; липолитические, или липазы, служащие для расщепления жиров; и карболитические, или карбогидразы, гидролизирующие углеводы. Каждая из этих групп содержит ряд ферментов, специализованных на гидролизе строго определенных белков, жиров и углеводов. При этом набор таких ферментов в железистой системе насекомого определяется его пищевым режимом. Так, у тараканов, которые питаются смешанной пищей, имеется набор всех трех групп ферментов, тогда как у насекомых-кровососов и хищников преобладают протеазы, а у растительноядных форм – карбогидразы. Среди карбогидраз распространены амилазы, гидролизирующие крахмал, и разнообразные глюкозидазы, расщепляющие три – и дисахара до глюкозы.
Пища при приеме смачивается выделениями слюнных желез, содержащих амилазы; под действием последних крахмал пищи расщепляется до моносахара – глюкозы [(C6H10O5)n+nH2O=nC6H12O6]. Следовательно, пищеварение начинается уже в передней кишке. В средней кишке гидролизу подвергаются все три составные части пищи – белки, жиры и углеводы. Белки гидролизируются у насекомых серией ферментов, среди которых есть триптаза, действующая обычно в щелочной среде. Под воздействием протеолитических ферментов белки расщепляются до аминокислот. Как аминокислоты, так и моносахара уже не являются коллоидальными веществами, легко диффундируют через клеточную оболочку и усваиваются стенками кишечника. Что касается жиров, то под воздействием липаз они расщепляются на глицерин и жирные кислоты, а последние со щелочами образуют соли, т. е. мыла; глицерин и мыла хорошо растворимы в воде и легко усваиваются стенками кишечника.
Помимо названных трех типов ферментов могут быть и специальные ферменты – в тех случаях, когда пища состоит из таких веществ, как древесина, воск, роговое вещество, или кератин, и пр. При этом переваривание пищи может происходить двумя способами: у одних насекомых собственными ферментами, у других – ферментами живущих в кишечнике симбионтов: бактерий и простейших. Такие микроорганизмы нередко играют большую роль и при переваривании обычной пищи. Гидролизируя пищу собственными ферментами для себя, кишечные симбионты тем самым создают возможность усвоения пищи и насекомыми-хозяевами. Проникновение симбиотических микроорганизмов в тело насекомого происходит двояко – либо извне вместе с принятой пищей, либо от матери через ее яичники, т. е. трансовариально. Кишечные симбионты найдены у личинок хрущей, у некоторых тараканов, очень характерны для термитов и пр. Термиты питаются древесиной, которая, как известно, содержит до 60% клетчатки; если простерилизовать термитов, они утрачивают способность усваивать стерильную клетчатку, но вновь приобретают эту способность при поступлении в кишечник симбионтов вместе с пищей.
Особой формой является внекишечное, или экстраинтестинальное, пищеварение. Сущность его заключается в том, что пищеварительные ферменты выводятся наружу для обработки источника пищи вне кишечника. Оно характерно для ряда хищных насекомых, но наблюдается и у некоторых растительноядных форм. Так, хищные личинки жуков божьих коровок и сетчатокрылых вводят в тело жертвы пищеварительные ферменты с помощью снабженных специальными каналами жвал; процесс переваривания содержимого жертвы происходит очень быстро и по тем же каналам происходит всасывание уже гидролизированной пищевой массы. В других случаях, например у жуков-жужелиц, пищеварительные ферменты отрыгиваются прямо на удерживаемую челюстями жертву.
В последнее время внекишечное пищеварение открыто и у некоторых растительноядных насекомых, например у вредителей хлебных злаков – клопов-черепашек (род Eurygaster) и личинок шведской мухи. При этом в секрете слюнных желез названных насекомых, помимо карболитических ферментов, обнаружены и активные протеолитические ферменты. Так, клопы-черепашки вводят эти ферменты в зерна хлебных злаков с помощью хоботка путем прокола, тем самым производят биохимические изменения в содержимом зерна, которое затем и всасывается. В сущности близкое явление наблюдается у малярийного комара и некоторых других кровососов, которые вводят в ранку вещества, препятствующие свертыванию крови – антикоагулины.
Всасывание средней кишкой продуктов гидролиза является важнейшим процессом, подготовленным всей предшествующей деятельностью пищеварительной системы. Оно обеспечивается тем, что постоянный гидролиз создает в средней кишке повышенную концентрацию аминокислот, Сахаров, омыленных жирных кислот и глицерина; это создает разность осмотического давления в просвете кишечника и в его стенках и способствует поглощению последними продуктов гидролиза.
Несмотря на многообразие ферментов и нередко значительную длину кишечника экскременты насекомых, особенно растительноядных, содержат большое количество непереваренных веществ. Так, клетчатка, исключая насекомых, специально приспособленных к питанию ею, остается нетронутой; нередко при целости оболочек клеток остается непереваренным и содержимое клеток. В некоторых случаях остаются непереваренными даже зерна крахмала, очевидно, вследствие того, что они заключены в пектиновую оболочку. Известно также, что жидкие экскременты тлей, медяниц и червецов содержат избыток Сахаров – медвяную росу. Очевидно, такое неполное усвоение пищи – одна из причин большой прожорливости многих насекомых; например, личинки саранчовых в течение суток могут съедать в 2-2,5 раза больше пищи, чем вес их тела.
Источник