Инфузория из желудка жвачного
Наибольший интерес представляют инфузории семейства офриосколецид (Ophryoscolecidae), относящегося к отряду энтодиниоморф. Характерный признак этого отряда – отсутствие сплошного ресничного покрова. Сложные ресничные образования – цирры – расположены на переднем конце тела инфузорий в области ротового отверстия. К этим основным элементам ресничного аппарата могут прибавиться еще дополнительные группы цирр, расположенные либо на переднем, либо на заднем конце тела. Общее количество видов инфузорий семейства офриосколецид – около 120.
На рисунке 110 изображены некоторые наиболее типичные представители офриосколецид из рубца жвачных. Наиболее просто устроены инфузории рода энто-диний (Entodinium, рис. 110, А). На переднем конце тела их имеется одна околоротовая зона цирр. Передний конец телаг на котором расположено ротовое отверстие, может втягиваться внутрь. Резко разграничены эктоплазма и эндоплазма. Хорошо видна на заднем конце анальная трубка, служащая для выведения наружу непереваренных остатков пищи. Несколько сложнее строение аноплодиния (Anoplodinium, рис. 110, Б). У них имеются две зоны ресничного аппарата – околоротовые цирры и спинные цирры. Обе они расположены на переднем конце. На заднем конце тела изображенного на рисунке вида имеются длинные острые выросты – это довольно типично для многих видов оф-риосколецид. Высказывалось предположение, что эти выросты способствуют “проталкиванию” инфузорий между растительными частицами, заполняющими рубец.
Рис. 110. Инфузории семейства Ophryoscolecidae из рубца жвачных: А – Entodinium simplex; Б – Anoplodinium denticulatum; В – Eudiplodinium neglectum; Г – Polyplastron multivesiculatum с левой стороны; Д – то же с правой стороны; Е – Ophryoscolex caudatus; Ж – З Epidinium ecaudatum. 1 – околоротовая ресничная зона; 2 – большое ядро (макронуклеус); 3 – малое ядро (микронуклеус); 4 – сократительная вакуоля; 5 – спинная ресничная зона; 6 – скелетные пластинки
Виды рода эудиплодиний (Eudip-lodinium, рис. 110, В) сходны с аноплодинием, но, в отличие от них, имеют скелетную опорную пластинку, расположенную по правому краю вдоль глотки. Эта скелетная пластинка состоит из вещества, близкого по химической природе к клетчатке, т. е. к веществу, из которого состоят оболочки растительных клеток.
У рода полипластрон (Polyplastron, рис. 110, Г, Д) наблюдается дальнейшее усложнение скелета. Строение этих инфузорий близко к эудиплодиниям. Отличия сводятся прежде всего к тому, что вместо одной скелетной пластинки эти инфузории имеют пять. Две из них, наиболее крупные, расположены по правой стороне, а три, более мелкие,- по левой стороне инфузории. Вторая особенность полипластрона – увеличение количества сократительных вакуолей. У энтодиниев одна сократительная вакуоля, у аноплодиниев и эудиплодиниев две сократительные вакуоли, у полипластрона их около десятка.
У эпидиниев (Epidinium, рис. 110), обладающих хорошо развитым углеводным скелетом, расположенным по правой стороне тела, спинная зона цирр смещается с переднего конца на спинную сторону. На заднем конце инфузорий этого рода часто развиваются шипы.
Наиболее сложное строение обнаруживает род офриосколекс (Ophryoscolex), по которому названо и все семейство инфузорий (рис. 110, Е). У них хорошо развита спинная зона цирр, охватывающая около 2/3 окружности тела и скелетные пластинки. На заднем конце образуются многочисленные шипы, из которых один бывает обычно особенно длинным.
Знакомство с некоторыми типичными представителями офриосколецид показывает, что в пределах этого семейства произошло значительное усложнение организации (от энтодиниев до офриосколекса).
Очень часто, как мы это увидим, например, при знакомстве с червями, паразитизм, особенно эндопаразитизм, приводит к значительному упрощению организации, к регрессивным изменениям многих систем органов. У инфузорий, живущих в кишечнике копытных, этого не произошло. Напротив, здесь имело место прогрессивное развитие, не упрощение, а усложнение организации. Это связано, вероятно, с особенностями среды обитания инфузорий рубца. Они живут как бы в своеобразном водоеме с очень сложными условиями (наличие многочисленных механических препятствий, сложный бактериальный состав среды и многое другое), приспособление к которым было связано с усложнением строения инфузорий.
Кроме инфузорий семейства офриосколецид, в рубце жвачных встречаются в небольших количествах представители уже известного нам отряда равноресничных инфузорий. Они представлены небольшим числом видов. Их тело равномерно покрыто продольными рядами ресничек, скелетные элементы отсутствуют. В общей массе инфузорного населения рубца они не играют заметной роли, и поэтому мы не будем здесь останавливаться на их рассмотрении.
Чем и как питаются инфузории офриосколециды? Этот вопрос подробно изучался многими учеными, особенно детально профессором В. А. Догелем.
Пища офриосколецид довольно разнообразна, и у разных видов их наблюдается известная специализация. Самые мелкие виды рода энтодиниев питаются бактериями, зернами крахмала, грибками и другими небольшими частицами. Очень многие средние и крупные офриосколециды поглощают частицы растительных тканей, которые составляют главную массу содержимого рубца. Эндоплазма некоторых видов бывает буквально забита растительными частицами. Можно видеть, как инфузории набрасываются на обрывки растительных тканей, буквально разрывают их на кусочки и затем заглатывают, нередко закручивая их в своем теле спиралью (рис. 111, 4). Иногда приходится наблюдать такие картины (рис. 111, 2), когда само тело инфузории оказывается деформированным благодаря заглоченным крупным частицам.
Рис.111. Инфузории семейства Ophryoscolecidae, пожирающие растительные ткани: 1 – Opisthotrichum janus; 2 – Ostracodinium sp.; 3-Anoplodinium bubalidis; 4 – Anoplodinium gracile
У офриосколецид наблюдается иногда хищничество. Более крупные виды пожирают более мелкие. Хищничество (рис. 112) сочетается со способностью тех же видов питаться растительными частицами.
Рис. 112. Хищные инфузории семейства Ophryoscolecidae: 1 – Anoplodinium costatum, заглотивший несколько инфузорий рода Entodinium; 2 – Entodinium vorax, проглотивший Entodinium simplex
Каким путем инфузории проникают в рубец жвачного? Каковы пути заражения офриосколецидами? Оказывается, что новорожденные жвачные не имеют еще в рубце инфузорий. Они отсутствуют также, пока животное питается молоком. Но как только жвачное переходит на растительную пищу, сразу же в рубце и сетке появляются инфузории, количество которых быстро нарастает. Откуда они берутся? Долгое время предполагали, что инфузории рубца образуют какие-то покоящиеся стадии (вероятнее всего, цисты), которые широко рассеиваются в природе и, будучи проглоченными, дают начало активным стадиям инфузорий. Дальнейшие исследования показали, что у инфузорий рубца жвачных никаких покоящихся стадий нет. Удалось доказать, что заражение происходит активными подвижными инфузориями, которые проникают в ротовую полость при отрыгивании жвачки. Если исследовать под микроскопом взятую из ротовой полости жвачку, то в ней всегда имеется большое количество активно плавающих инфузорий. Эти активные формы легко могут проникнуть в рот и далее в рубец других особей жвачного из общего сосуда для пойла, вместе с травой, сеном (на которых может оказаться слюна с инфузориями) и т. п. Этот путь заражения был доказан экспериментально.
Если покоящиеся стадии у офриосколецид отсутствуют, то, очевидно, легко получить “без инфузорных” животных, изолировав их, когда они еще питаются молоком. Если не допускать прямого контакта между растущим молодняком и имеющими инфузорий жвачными, то молодые животные могут остаться без инфузорий в рубце. Такие опыты были проведены несколькими учеными в разных странах. Результат был однозначен. При отсутствии контакта между молодняком (отнятым от матери еще в период кормления молоком) и имеющими в рубце инфузорий жвачными, животные вырастают стерильными в отношении инфузорий. Однако достаточно даже кратковременного контакта с животными, имеющими инфузорий (общая кормушка, общее ведро для питья, общее пастбище), чтобы в рубце стерильных животных появилась фауна инфузорий.
Массовое развитие фауны простейших в рубце и сетке, естественно, ставит вопрос о характере взаимоотношений между простейшими и их хозяевами – жвачными. Мы уже видели на примере жгутиконосцев, паразитирующих в кишечнике термитов, какие тесные симбиотические взаимоотношения могут возникать между простейшими, населяющими кишечный тракт, и их хозяевами. Не существует ли между инфузориями, населяющими рубец и сетку, аналогичных симбиотических взаимоотношений? Этот вопрос ставился многими исследователями. Однако до сих пор окончательный ответ на него не получен, и требуются дальнейшие исследования. Ввиду большого биологического и практического интереса этого вопроса рассмотрим его несколько подробнее.
Выше были приведены результаты опытов по содержанию жвачных, совершенно лишенных инфузорий в рубце и сетке. Это достигается, как мы видели, путем ранней изоляции молодняка. Опыты проводились на овцах и на козах.
Таким путем удавалось проводить наблюдения за “без инфузорными” животными в течение значительного промежутка времени (свыше года). Как отражается отсутствие инфузорий в рубце на жизни хозяина? Отрицательно или положительно влияет отсутствие инфузорий на хозяина? Для ответа на этот вопрос на козах провели следующие опыты. Были взяты козлята-близнецы (одного помета и одного пола), чтобы иметь более сходный материал. Затем один из близнецов данной пары воспитывался без инфузорий в рубце (ранняя изоляция), другой же с самого начала питания растительной пищей обильно заражался множеством видов инфузорий. Оба получали совершенно одинаковый рацион и воспитывались в одинаковых условиях. Единственное различие между ними сводилось к наличию или отсутствию инфузорий. На нескольких изученных таким образом парах козлят не было обнаружено каких-либо различий в ходе развития обоих членов каждой пары (“инфузорного” и “без инфузорного”). Таким образом, можно утверждать, что сколько-нибудь резкого влияния на жизненные функции животного-хозяина инфузории, живущие в рубце и сетке, не оказывают.
Приведенные выше результаты опытов не позволяют, однако, утверждать, что инфузории рубца совершенно безразличны для хозяина. Эти опыты проводились при нормальном пищевом рационе хозяина. Не исключена возможность, что при других условиях, при ином пищевом режиме (например, при недостаточном кормлении) удастся выявить влияние на хозяина фауны простейших, населяющих рубец.
В литературе высказывались различные предположения о возможном положительном влиянии протозойной фауны рубца на пищеварительные процессы хозяина. Указывалось, что многие миллионы инфузорий, активно плавающие в рубце и размельчающие растительные ткани, способствуют брожению и перевариванию пищевых масс, находящихся в передних отделах пищеварительного тракта. Значительное количество инфузорий, попадающее вместе с жвачкой в сычуг, переваривается, и белок, составляющий значительную часть тела инфузорий, усваивается. Инфузории, таким образом, могут быть дополнительным источником белка для хозяина. Высказывались также предположения, что инфузории способствуют перевариванию клетчатки, составляющей основную массу пищи жвачных, переводу ее в более усвояемое состояние.
Все эти предположения не являются доказанными, и против некоторых из них выдвигались возражения. Указывалось, например, что инфузории строят протоплазму своего тела из белков, которые поступают в рубец с пищей хозяина. Поглощая белок растительный, они переводят его в животный белок своего тела, который затем переваривается в сычуге. Дает ли это какие-нибудь преимущества хозяину, остается неясно. Все эти вопросы имеют большой практический интерес, так как речь идет о пищеварении жвачных – основных объектов животноводства. Дальнейшие исследования о роли инфузорий рубца в пищеварении жвачных очень желательны.
Насколько строго приурочены определенные виды офриосколецид к определенным видам хозяев? Имеются ли, например, в рогатом скоте свои виды инфузорий, в овцах – свои и т. д.? Приспособленность паразита к определенному кругу хозяев называют его специфичностью. Если паразит строго приурочен к одному виду хозяев, это говорит об узкой специфичности. Если данный вид паразита может жить в разных видах хозяев, то это проявление широкой специфичности.
Офриосколециды жвачных обладают, как правило, широкой специфичностью. В видовом отношении население рубца и сетки рогатого скота, овец, коз очень близко между собой. Если сравнить видовой состав рубца африканских антилоп с рогатым скотом, то и здесь около 40% от общего числа видов окажется общим. Однако существует немало видов офриосколецид, которые встречаются только в антилопах или только в оленях. Таким образом, на фоне общей широкой специфичности офриосколецид можно говорить об отдельных более узко специфичных видах их.
Рекомендуемые страницы:
Источник
- Авторы
- Резюме
- Файлы
- Ключевые слова
- Литература
- English
Чёрная Л. В.
1
1 ГБОУ ВПО Омский государственный медицинский университет Минздрава России
Относительное постоянство среды в рубце и сетке жвачных обеспечивает необходимые условия для инфузорного населения. Простейшие вместе с бактериями не только переваривают принятые животным корма, но и сами, перевариваясь, служат источником органических веществ, в том числе и белка для организма хозяина. Вместе с тем известно, что активная деятельность ферментов проявляется при определенном уровне pH.
фауна инфузорий
желудок
инфузории
1. Корнилова О. А. История изучения эндобионтных инфузорий млекопитающих. [Текст] / Корнилова О.А. // СПб., 2004
2. Догель, В. А. Простейшие – Protozoa. Малоресничные инфузории – Infusoria Oligotricha. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР. [Текст] / В. А. Догель. – Ленинград: изд-во АНСССР, 1929. – 96 с.
3. Корнилова, О. А. Метод комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий. [Текст] / О. А. Корнилова // Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив : сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб: «ТЕССА», 2004. – С. 58–65
4. Иванов, А. В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных [Текст] / А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков. – М.: Высшая школа, 1981. – 504 с.
5. Чёрная Л.В. Инфузорная фауна преджелудков тонкорунных овец лесной зоны Омской области [Текст] / Чёрная Л.В. // Актуальные вопросы ветеринарной биологии. 2014. № 2 (22). – С. 37 – 39.
6. Чёрная Л.В. Особенности питания эндобионтных инфузорий [Текст] / Чёрная Л.В. // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований, № 4, часть 2, 2015. – с. 233 – 237
7. Oxford A. E. The rumen ciliate protozoa: their chemical composition, metabolism, requirements for maintenance in culture and physiological significance for the host // Experiment. Parasit. 1955. Vol. 4, № 6. P. 569 – 605
8. Рябиков А.Я. Особенности желудочного пищеварения у жвачных животных [Текст] / А.Я. Рябиков // Омск, ОмСХИ, 1979. – 47 с.
9. Догель, В. А. Простейшие – Protozoa. Малоресничные инфузории – Infusoria Oligotricha. Сем. Ophryoscolecidae. Определитель по фауне СССР. [Текст] / В. А. Догель. – Ленинград: изд-во АНСССР, 1929. – 96 с.
10. Корнилова, О. А. Метод комплексного обследования фауны эндобионтных инфузорий. [Текст] / О. А. Корнилова // Функц. морф., экол. и жизн. циклы жив : сб. научн. тр. каф. зоол. РГПУ им. А. И. Герцена. Вып. 4. СПб: «ТЕССА», 2004. – С. 58–65
11. Иванов, А. В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных [Текст] / А. В. Иванов, Ю. И. Полянский, А. А. Стрелков. – М.: Высшая школа, 1981. – 504 с.
FEATURES OF GASTRIC DIGESTION IN RUMINANTS
Chernaya L. V. 1
1 GBOU VPO Omsk statemedical university of health of Russia
Abstract:
Relative constancy of the environment in a hem and a grid of the ruminant provides necessary conditions for the infusorial population. Protozoa together with bacteria not only digest the forages accepted by an animal, but also, being digested, are a source of organic substances, including a squirrel for the owner’s organism. At the same time it is known that vigorous activity of enzymes is shown at a certain pH level.
Keywords:
fauna of infusorians
stomach
infusorians
Инфузории из пищеварительного тракта травоядных млекопитающих известны науке уже почти полтора века. Тем не менее, проблемы систематики и филогении эндобионтных инфузорий млекопитающих до сих пор не были решены.
В мировой фауне описано более 500 видов эндобионтных инфузорий млекопитающих [1]. Многие из них имеют широкий полиморфизм по ряду морфобиологических признаков. Подавляющее большинство видов не было изучено с момента описания, значительная часть исследований других видов ограничена методиками конца XIX – начала XX века. Более чем в половине известных публикаций в качестве материала для исследований использованы инфузории из рубца жвачных, и лишь в небольшой части работ объектом изучения являлись инфузории из кишечника непарнокопытных, хоботных, приматов и грызунов. В результате на фоне определенных достижений в изучении легко получаемых и культивируемых инфузорий из рубца жвачных, преимущественно офриосколецид, сохранились существенные пробелы в знаниях об остальной многочисленной группе эндобионтных инфузорий млекопитающих [1].
В большинстве случае взятие проб содержимого желудочно-кишечного тракта домашних животных производится после забоя. Из разных отделов желудка 35 овец романовской породы было собрано 350 проб, содержащих эндобионтных инфузорий (по 10 проб из каждого желудка). Дополнительно отбирались пробы из кишечника каждой особи овцы: слепой кишки, толстого кишечника, прямой кишки. Пробы фиксировали 4% раствором формалина. Промежуток времени от забоя овец до взятия проб составлял не более 15 – 20 минут. В большинстве случае взятие проб содержимого желудочно-кишечного тракта домашних животных производится после забоя.
Определение видов проведено по определительным таблицам [2], после изготовления временных препаратов с применением гистохимических и цитохимических методик. Подсчет численности инфузорий проводился методом «калиброванной капли» в полях зрения или в счетной камере Горяева [3, 4]
У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела – рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.
Многокамерный желудок у жвачных животных выполняет уникальную, сложнейшую пищеварительную функцию. В рубце организм животного использует 70 – 85% перевариваемого сухого вещества рациона и только 15 – 30% используется остальной частью желудочно-кишечного тракта животного.
Рубец рассматривают как большую бродильную камеру с подвижными стенками. Съеденный корм находится в рубце до тех пор, пока не достигнет определенной консистенции измельчения, и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. Измельчается корм в результате периодически повторяющейся жвачки, при которой корм из рубца отрыгивается в ротовую полость, пережевывается, смешивается со слюной и вновь проглатывается.
В рубце переваривается до 70 % сухого вещества рациона, притом это происходит без участия пищеварительных ферментов. Расщепление клетчатки и других веществ корма осуществляется ферментами микроорганизмов, содержащихся в преджелудке. В нем протекают сложные микробиологические и биохимические процессы. Корм в рубце задерживается длительное время. Например, при скармливании сена в рубце через 24 ч остается еще половина этой порции. Мелкие частицы корма проходят из рубца быстрее крупных. Задержка корма в рубце способствует созданию постоянных благоприятных условий для рубцовых процессов и сбраживания трудно-перевариваемых компонентов рациона.
Реакция содержимого рубца постоянно поддерживается в пределах pH 6,5 – 7,4 и смещается в кислую сторону в период наиболее интенсивного сбраживания корма. В этот момент образование кислот брожения превалирует над их всасыванием и нейтрализацией.
Непрерывное выделение слюны и поступление ее в рубец необходимы для осуществления биотических процессов в преджелудках. Образование щелочной слюны обусловлено и регулируется процессами, протекающими в рубце (кислотность, давление и др.). В свою очередь, пищеварение в рубце во многом зависит от поступления в него слюны. Буферные свойства секрета слюнных желез, особенно наличие карбонатов и фосфатов, способствуют нейтрализации кислот брожения и образованию солей жирных кислот. Эти кислоты так же, как и свободные кислоты, являются конечным продуктом ферментации в преджелудках и легко всасываются.
Температура в рубце в течение суток колеблется в пределах 38 – 41 °С (днем 38 – 39°, ночью 39 – 41 °С) независимо от приема корма: у лошади и свиньи температура в желудке может резко меняться в зависимости от температуры принимаемого корма и воды.
Периодическое поступление в рубец корма, оптимальная реакция среды и постоянная температура, непрерывное поступление слюны из ротовой полости и ионов из стенки преджелудка, перемешивание и продвижение пищевых масс, всасывание конечных продуктов обмена микроорганизмов в кровь и лимфу – все это создает благоприятные условия для жизнедеятельности, размножения и роста микрофауны рубца. Микроорганизмы способствуют усвоению клетчатки и простых небелковых азотистых веществ корма.
В преджелудках жвачных развиваются в основном анаэробные микроорганизмы: простейшие (инфузории) и бактерии. В каждую из этих групп входит большое число видов. Видовой состав зависит от того, какой корм превалирует в рационе. При смене рациона меняется и популяция микроорганизмов. Поэтому для жвачных важное значение имеет постепенный переход от одного рациона к другому.
Биологической особенностью жвачных животных является то, что потребляют много растительных кормов, в том числе грубых, которые содержат большое количество трудно переваримой клетчатки. Благодаря наличию в содержимом рубца многочисленной микрофлоры (бактерий, инфузорий и грибков) растительные корма подвергаются очень сложной ферментативной и другой обработке. Количество и видовой состав микроорганизмов в рубце у животных зависит от ряда факторов, из которых условия кормления играют первостепенную роль. При каждой смене рациона кормления в рубце одновременно меняется и микрофлора, поэтому для жвачных животных особое значение имеет постепенный переход от одного вида рациона к другому. Роль инфузорий в рубце сводится к механической обработке корма и синтезу собственных белков. Они разрыхляют и разрывают клетчатку так, что клетчатка в дальнейшем становится более доступной для действия ферментов и бактерий. Под действием целлюлозолитических бактерий в преджелудках расщепляется до 70% переваримой клетчатки, из 75% перевариваемых здесь сухих веществ корма. В рубце под влиянием микробной ферментации образуется большое количество летучих жирных кислот – уксусной, пропионовой и масляной, а также газы –углекислый, метан и др.
Простейшие рубца относятся к подтипу инфузорий (Cilophlora), классу ресничных инфузорий (Ciliata), состоящему из десятка родов и множества (около 100) видов. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца [5, 6]. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 – 7. Они попадают в преджелудки, как и многие другие микроорганизмы, с кормом и очень быстро размножаются (до 4 – 5 поколений в день). В 1 г содержимого рубца находится до 1 млн инфузорий, размеры их колеблются от 20 до 200 мкм. Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших – в 70%.
Таблица 1
Состав бактерий и простейших рубца, г/кг сухого вещества
Вещества | Бактерии | Простейшие |
Азот | 78 | 64 |
Углеводы | 155 | 380 |
Липиды | 100 | 90 (более половины фосфолипиды) |
Зола | 170 | 65 |
Лизин (г/100 г азота аминокислот) | 8,5 | 10,2 |
Инфузории играют важную биологическую роль в рубцовом пищеварении. Они подвергают корм механической обработке, используют для своего питания трудно-перевариваемую клетчатку и благодаря активному движению создают своеобразную микроциркуляцию среды. Внутри инфузорий можно увидеть мельчайшие частицы корма, съеденного животным. Инфузории разрыхляют, измельчают корм, в результате чего увеличивается его поверхность, он становится более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории, переваривая белки, крахмал, сахара и частично клетчатку, накапливают в своем теле полисахариды. Белок их тела имеет высокую биологическую ценность. Однако значение инфузорий для рубцового пищеварения изучено еще недостаточно, так как их трудно изучать вне организма.
Считают также, что бактериальная фракция рубцового содержимого имеет все незаменимые аминокислоты. Животные в сутки за счет микроорганизмов могут получать до 400 г полноценного белка и удовлетворять свою суточную потребность в нем на 20 – 30%. Кроме того, микроорганизмы синтезируют витамины группы В (тиамин, рибофлавин, никотиновую кислоту, фолиевую кислоту, биотин, цианкобаламин и др.).
Значение микроорганизмов не ограничивается только расщеплением корма в преджелудке. В процессе жизнедеятельности микроорганизмы синтезируют белки своего тела. Продвигаясь вместе с кормовой массой по пищеварительному тракту, они перевариваются и используются организмом животного, доставляя ему более полноценный белок по сравнению с тем, который был получен с кормом. За счет микроорганизмов жвачные получают за сутки около 100 г полноценного белка. Это очень важный биотехнологический процесс.
Между всеми видами микроорганизмов существует симбиотическая связь: активное развитие одних видов может стимулировать или тормозить размножение других.
В рубце жвачных крахмал легко сбраживается с образованием летучих и нелетучих жирных кислот. Расщепляют крахмал бактерии и инфузории. Последние переваривают крахмал, захватывая его зерна. Бактерии воздействуют на крахмал с поверхности.
Бактерии и инфузории, расщепляя крахмал, накапливают внутриклеточный полисахарид гликоген, а также амилопектин, который медленно и длительно сбраживается, что способствует сохранению постоянства биохимических условий в рубце и предупреждает возникновение интенсивного брожения при поступлении свежего корма.
В рубце жвачных под действием протеолитических ферментов микроорганизмов растительные белки корма расщепляются до пептидов, аминокислот, а затем до аммиака. Микроорганизмы рубца могут использовать не только белок, но и небелковые азотистые вещества. Поэтому часть белка в рационе жвачных можно заменять синтетической мочевиной (карбамидом). Карбамид содержит 45 % азота, добавлять его в корм целесообразно как для экономии белка, так и в качестве азотистого источника для микроорганизмов. В рубце карбамид расщепляется ферментом уреазой, выделяем мой микроорганизмами, до аммиака и двуокиси углерода. Из аммиака и продуктов расщепления углеводов корма микроорганизмы синтезируют более полноценный белок своего тела, в состав которого входят многие независимые аминокислоты.
В процессе жизнедеятельности микроорганизмов в рубце образуются газы. Они являются важными продуктами микробиологических процессов и необходимы для дальнейших реакций, протекающих в преджелудках. В результате которых формируется ряд ценных питательных веществ. Количество и состав газов зависят от вида корма и уровня ферментативных процессов в рубце. Максимальное количество газов образуется через 2 – 3 ч после кормления и у крупного рогатого скота достигает 25 – 35 л в 1 ч; за сутки может образоваться до 100 л газов в зависимости от вида корма. Наибольшее газообразование происходит при скармливании сочных кормов, особенно бобовых. В рубце образуются двуокись углерода (углекислый газ, до 60 – 70%), метан (до 40 – 50%), азот, небольшое количество водорода, сероводорода и кислорода.
Избыток газов рубца, не используемых микроорганизмами, в основном удаляется при отрыжке, и только небольшое количество их всасывается в кровь, а затем выделяется через легкие при дыхании. Образование очень большого количества газов нежелательно; потеря значительной части газов ведет к тому, что снижается использование питательных веществ рациона.
Таким образом, рубец представляет собой единую систему с рядом отдельных форм деятельности. В рубце одновременно происходят процесс разложения клетчатки и синтез микроорганизмами ряда ферментов и витаминов, без чего пищеварение не могло бы осуществиться. При сезонной смене кормов микроорганизмы адаптируются к новым кормам и пищеварение не нарушается. Лишь в случае резких изменений рационов происходит нарушение пищеварения, которое особенно сильно проявляется весной, при переходе на зеленые корма.
Библиографическая ссылка
Чёрная Л. В. ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ У ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ // Научное обозрение. Биологические науки. – 2017. – № 2. – С. 153-156;
URL: https://science-biology.ru/ru/article/view?id=1064 (дата обращения: 25.08.2020).
Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)
Источник