Главные клетки желудка и их функция
Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
Эпителий желез желудка представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении Н-тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез. Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 1-3 суток.
Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных желез.
Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин — главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена.
Париетальные экзокриноциты — крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и Сl, образующие соляную кислоту.
Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина Bi2 в тонкой кишке.
Мукоциты — слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток — выработка слизи.
Эндокриноциты желудка представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, G, P, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов — энтерохромаффинные.
На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.
ЕС-клетки самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.
ECL-клетки вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.
G-клетки называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гастрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин — морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу и участвующее в регуляции чувства боли.
Р-клетки секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.
D-клетки вырабатывают соматостатин — ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.
ВИП-клетки продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.
А-клетки синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.
В большинстве эндокриноцитов секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.
Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов.
Подслизистая основа стенки желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего с косым направлением мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пилорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежащим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.
В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения. В ганглиях межмышечного сплетения преобладают вегетативные нейроны 1-го типа, в пилорической области желудка больше нейронов П-го типа. К сплетениям идут проводники от блуждающего нерва и из пограничного симпатического ствола. Возбуждение блуждающего нерва стимулирует секрецию желудочного сока, тогда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, угнетает желудочную секрецию.
– Также рекомендуем “Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.”
Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”:
1. Пищевод. Слизистая пищевода. Строение стенки пищевода.
2. Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.
3. Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.
4. Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.
5. Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.
6. Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.
7. Прямая кишка. Строение прямой кишки. Поджелудочная железа.
8. Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.
9. Печень. Развитие печени. Строение печени.
10. Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи.
Источник
На рисунках ниже показана желудочная ямочка. Желудочная ямочка (ЖЯ) — это борозда или воронкообразная инвагинация поверхности эпителия (Э).
Поверхностный эпителий состоит из высоких призматических слизистых клеток (СК), лежащих на общей базальной мембране (БМ) с собственными желудочными железами (СЖЖ), которые открываются и видимы в глубине ямочки (см. стрелки). Базальную мембрану часто пересекают лимфоциты (Л), проникающие из собственной пластинки (СП) в эпителий. Кроме лимфоцитов, собственная пластинка содержит фибробласты и фиброциты (Ф), макрофаги (Ма), плазматические клетки (ПК) и хорошо развитую капиллярную сеть (Кап).
Поверхностная слизистая клетка, отмеченная стрелкой, изображена при большом увеличении на рис. 2.
Чтобы откорректировать масштаб изображения клеток по отношению к толщине всей слизистой оболочки желудка, собственные железы отрезаны ниже их шеек. Шеечная слизистая клетка (ШСК), отмеченная стрелкой, показана при большом увеличении на рис. 3.
На срезах желез можно выделить париетальные клетки (ПК), выступающие над поверхностью желез, и постоянно перестраивающиеся главные клетки (ГК). Изображена также капиллярная сеть (Кап) вокруг одной из желез.
ПРИЗМАТИЧЕСКИЕ СЛИЗИСТЫЕ КЛЕТКИ ЖЕЛУДКА
Рис. 2. Призматические слизистые клетки (СК) высотой от 20 до 40 нм, имеют эллиптическое, базально расположенное ядро (Я) с заметным ядрышком, богатое гетерохроматином. Цитоплазма содержит палочковидные митохондрии (М), хорошо развитый комплекс Гольджи (Г), центриоли, уплощенные цистерны гранулярной эндоплазматической сети, свободные лизосомы и варьирующее количество свободных рибосом. В апикальной части клетки находится множество осмиофильных ШИК-положительных, ограниченных однослойной мембраной слизистых капелек (СлК), которые синтезируются в комплексе Гольджи. Везикулы, содержащие гликозаминогликаны, возможно, покидают тело клетки путем диффузии; в просвете желудочной ямочки муциген везикул превращается в кислоторезистентную слизь, которая смазывает и защищает эпителий поверхности желудка от переваривающего действия желудочного сока. Апикальная поверхность клетки содержит несколько коротких микроворсинок, покрытых гликокаликсом (Гk). Базальный полюс клетки лежит на базальной мембране (БМ).
Призматические слизистые клетки соединены друг с другом с помощью хорошо развитых соединительных комплексов (К), многочисленных латеральных интердигитаций и маленьких десмосом. Глубже в ямочке поверхностные слизистые клетки продолжаются в шеечные слизистые клетки. Продолжительность жизни слизистых клеток составляет около 3 сут.
ШЕЕЧНЫЕ СЛИЗИСТЫЕ КЛЕТКИ ЖЕЛУДКА
Рис. 3. Шеечные слизистые клетки (ШСК) сконцентрированы в области шейки собственных желез желудка. Эти клетки пирамидальной или грушевидной формы, имеют эллиптическое ядро (Я) с заметным ядрышком. Цитоплазма содержит палочкообразные митохондрии (М), хорошо развитый супрануклеарный комплекс Гольджи (Г), небольшое число коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, случайные лизосомы и определенное количество свободных рибосом. Супрануклеарная часть клетки оккупирована большими ШИК-позитивными, умеренно осмиофильными, окруженными однослойными мембранами секреторными гранулами (СГ, которые содержат гликозаминогликаны. Поверхность слизистых шеечных клеток, обращенная в полость ямочки, несет на себе короткие микроворсинки, покрытые гликокаликсом (Гk). На боковой поверхности хорошо видны латеральные гребнеобразные интердигитации и соединительные комплексы (К). Базальная поверхность клетки прилегает к базальной мембране (БМ).
Шеечные слизистые клетки могут быть также обнаружены в глубоких отделах собственных желудочных желез; они также присутствуют в кардиальной и пилорической частях органа. Функция шеечных слизистых клеток пока неизвестна. По мнению некоторых ученых, они являются недифференцированными замещающими клетками для поверхностных слизистых клеток или клетками-предшественницами для париетальных и главных клеток.
На рис. 1 слева от текста показана нижняя часть тела собственной железы желудка (СЖЖ), срезанная поперечно и продольно. В этом случае становится видно относительно постоянное зигзагообразное направление полости железы. Это обусловлено взаиморасположением париетальных клеток (ПК) с главными клетками (ГК). У основания железы обычно полость прямолинейна.
Железистый эпителий располагается на базальной мембране, которая убрана на поперечном срезе. Плотная капиллярная сеть (Кап), тесно окружающая железу, находится латеральнее базальной мембраны. Легко различимы перициты (П), охватывающие капилляры.
Три вида клеток могут быть выделены в теле и основании собственной железы желудка. Начиная с верхней части, эти клетки отмечены стрелками и изображены в правой части на рис. 2—4 при сильном увеличении.
ГЛАВНЫЕ КЛЕТКИ
Рис. 2. Главные клетки (ГК) базофильные, от кубической до низкопризматической формы, локализованы в нижней трети или в нижней половине железы. Ядро (Я) сферическое, с выраженным ядрышком, располагается в базальной части клетки. Апикальная плазмолемма, покрытая гликокаликсом (Гk), формирует короткие микроворсинки. Главные клетки соединяются с соседними клетками с помощью соединительных комплексов (К). Цитоплазма содержит митохондрии, развитую эргастоплазму (Эп) и хорошо выраженный супрануклеарный комплекс Гольджи (Г).
Зимогеновые гранулы (ЗГ) происходят из комплекса Гольджи и затем трансформируются в зрелые секреторные гранулы (СГ), скапливаясь на апикальном полюсе клетки. Затем их содержимое путем слияния мембран гранул с апикальной плазмолеммой выделяется экзоцитозом в полость железы. Главные клетки продуцируют пепсиноген, который является предшественником протеолитического энзима пепсина.
ПАРИЕТАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ
Рис. 3. Париетальные клетки (ПК) — большие пирамидальные или сферические клетки с основаниями, выпячивающимися из наружной поверхности тела собственной желудочной железы. Иногда париетальные клетки содержат множество эллиптических больших митохондрий (М) с плотно упакованными кристами, комплекс Гольджи, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети, небольшое число трубочек агранулярной эндоплазматической сети, лизосомы и несколько свободных рибосом. Разветвленные интрацеллюлярные секреторные канальцы (ИСК) диаметром 1-2 нм начинаются как инвагинации от апикальной поверхности клетки, окружают ядро (Я) и почти достигают базальной мембраны (БМ) с ее разветвлениями.
Множество микроворсин (Мв) выдаются в канальцы. Хорошо развитая система плазмолеммных инвагинаций формирует сеть трубчатососудистых профилей (Т) с содержимым в апикальной цитоплазме и вокруг канальцев.
Сильная ацидофилия париетальных клеток — результат скопления многочисленных митохондрий и гладких мембран. Париетальные клетки соединены соединительными комплексами (К) и десмосомами с соседними клетками.
Париетальные клетки синтезируют соляную кислоту с помощью не полностью изученного механизма. Скорее всего, трубчатососудистые профили активно транспортируют ионы хлора через клетку. Выделяемые в реакции продуцирования угольной кислоты и катализируемые угольным ангидридом гидрогенные ионы пересекают плазмолемму путем активного транспорта, а затем вместе с ионами хлора формируют 0,1 н. HCI.
Париетальные клетки продуцируют внутренний желудочный фактор, который является гликопротеином, отвечающим за абсорбцию В12 в тонкой кишке. Эритробласты не могут дифференцироваться в зрелые формы без витамина В12.
ЭНДОКРИННЫЕ (ЭНТЕРОЭНДОКРИННЫЕ, ЭНТЕРОХРОМАФФИННЫЕ) КЛЕТКИ
Рис. 4. Эндокринные, энтероэндокринные или энтерохромаффинные клетки (ЭК) локализованы у основания собственных желез желудка. Тело клетки может быть с треугольным или полигональным ядром (Я), расположенным в апикальном полюсе клетки. Этот полюс клетки редко достигает полости железы. Цитоплазма содержит маленькие митохондрии, несколько коротких цистерн гранулярной эндоплазматической сети и инфрануклеарный комплекс Гольджи, от которого отделяются осмиофильные секреторные гранулы (СГ) диаметром 150—450 нм. Гранулы выделяются экзоцитозом из тела клетки (стрелка) к капиллярам. После пересечения базальной мембраны (БМ) гранулы становятся невидимыми. Гранулы дают аргентаффинные хромаффинные реакции одновременно, отсюда термин «энтерохромаффинные клетки». Эндокринные клетки классифицируются как APUD-клетки.
Существует несколько классов эндокринных клеток с небольшими различиями между ними. ЕК-клетки продуцируют гормон серотонин, ECL-клетки — гистамин, G-клетки — гастрин, который стимулирует продукцию HCl париетальными клетками.
Источник
Желудок – это важнейший орган пищеварительной системы, который принимает участие в измельчении пищевых масс и расщеплении нутриентов. Его особенностью является то, что в слизистой оболочке находятся многочисленные железы желудка.
Они не только продуцируют соляную кислоту и ферменты, но и биологически активные вещества, которые принимают участие в регуляции работы пищеварительного тракта. Ниже описаны виды желез желудка, их местонахождение и особенности функционирования.
Строение желудка
Желудок – это полый орган, который находится в верхней части брюшной полости. Начинается он в месте, где нижний край пищевода переходит в кардиальный отдел желудка (приблизительно на уровне 10 грудного позвоночника). Здесь находится сфинктер, который не позволяет пище забрасываться назад в верхние отделы пищеварительного тракта.
Кардиальный отдел расширяется и переходит в тело – основную часть органа. Именно здесь происходят основные процессы переваривания и измельчения. От тела несколько вверх отходит дно – область, где часто накапливается воздух. Ниже тело постепенно начинается сужаться и переходит в пилорический отдел. Между ним и двенадцатиперстным кишечником находится привратник – мощный гладкомышечный сфинктер, который регулирует прохождение пищевых масс.
Стенка состоит из нескольких слоев:
- Слизистой оболочки – образована цилиндрическим эпителием. Под ним расположена собственная пластинка, в которой находятся соединительная ткань и железистые клетки.
- Гладкомышечного – состоит из трех шаров эластических мышц, которые расположены поперечно друг к другу. Это обеспечивает большую растяжимость стенок органа. Регулярные перистальтические движения сильно измельчают пищевую массу.
- Адвентициальной оболочки, которая практически полностью покрыта брюшиной.
В норме форма желудка рогоподобная. Также различают большую и малую кривизну, переднюю и заднюю стенку органа.
Особенности пищеварения желудка
Пищеварение в желудке состоит из двух процессов:
- измельчения пищевой массы благодаря мощным перистальтическим движениям стенки органа;
- ферментативного расщепления углеводов и жиров.
Во время приема пищи натощак рефлекторно запускается продукция желудочного сока. Сначала в нем находится большое количество протеолитических ферментов (пепсина). По мере наполнения желудка активизируется гистаминовая система регуляции. Постепенно состав сока изменяется – повышается его кислотность, уменьшается содержание энзимов. Соляная кислота, которую активно продуцируют железы, разрушает патогенные микроорганизмы, которые попадают вместе с пищевыми продуктами.
Но почему желудок не переваривает сам себя? Это не случается благодаря активной продукции слизи и бикарбонатов, которые покрывают внутреннюю стенку органа и защищают ее от воздействия соляной кислоты.
Перистальтические движение (в норме их есть 2-6 за минуту) способствуют механической обработке еды, а также постепенному продвижению вниз по пищеварительной системе.
Интересно, что в желудке продуцируются ферменты, которые способны расщеплять только углеводы (пепсин, химозин, гастриксин) и жиры (липаза). Пищеварение белков практически полностью проходит в кишечнике.
Виды и функции желудочных желез
Общее количество желез желудка здорового взрослого пациента достигает 15 млн. Ниже представлена их основная классификация, которую используют гастроэнтерологи.
Собственные железы
В эту группу относят железы, которые расположены в теле или дне. Количественно они значительно преобладают над всеми другими. В слизистой оболочки находятся группками по 2-8 желез, которые открываются в небольшие углубления – ямки. Состоят из нескольких частей: узкой шейки, удлиненного тела и дна. Содержат секреторные клетки пяти типов:
- Главные клетки желудка – наиболее многочисленные. Выделяются базофильной зернистостью и крупным ядром. В цитоплазме содержат молекулы проферментов, которые находятся в неактивной форме. Активация их происходит уже непосредственно в полости желудка. Главные клетки желудка продуцируют пепсиноген, гастриксин, химозин и желудочную липазу.
-
Париетальные (обкладочные) клетки желудка – наибольшее их число находится в дне органа. Они круглые и гораздо крупнее, нежели главные. Имеют оксифильную цитоплазму. Обкладочные клетки желез желудка вырабатывают соляную кислоту. На мембране имеют специфические канальцы для ионов Водорода, что позволяет им их захватывать и использовать для метаболических процессов. - Слизистые клетки – находятся в шейке желез. Их гораздо меньше. Сейчас считается, что они являются «резервом». При необходимости они мигрируют к телу или дну железы, где развиваются в полноценные париетальные или главные клетки.
- Эндокринные клетки – расположены преимущественно на дне желез. Внутри их в цитоплазме находятся секреторные гранулы, которые при необходимости поднимаются к апикальной мембране. Продуцируют гистамин, соматостатин, серотонин, мотилин, вещество Р.
Пилорические железы
Пилорические железы находятся в одноименном отделе желудка. Они являются трубчатыми, имеют извивистые конечные отделы. Их значение заключается в том, чтобы снизить кислотность желудочного содержимого перед попаданием его в двенадцатиперстный кишечник. Поэтому здесь полностью отсутствуют париетальные клетки, а главные представлены в незначительном количестве.
Пилорические железы секретируют бикарбонаты – щелочные соли, а также большое количество слизи. Дополнительно продуцируются эндокринными клетками соматостатин, серотонин, мотилин, вещество Р и энтероглюкагон.
Кардиальные железы
Находятся в кардиальном отделе желудка. Морфологически и функционально являются аналогами желез, которые расположены в пищеводе. Характеризуются сильно развитыми протоками. В их состав входят преимущественно слизистые клетки, которые продуцируют слизь, а также значительное количество солей (преимущественно бикарбонатов). Париетальные и головные клетки здесь находятся в небольшом количестве, поэтому кислотность в этом отделе желудка значительно ниже, нежели в теле.
Эндокринные железы
Эндокринные железы, которые расположены в желудке, относятся к APUD-системе. Она объединяет различные эндокринные клетки, которые расположены в эпителии пищеварительной и дыхательной системы человека. Состоит из специфических клеток – апудоцитов, которые продуцируют гландулярные гормоны (небольшие молекулы белкового происхождения).
Наибольшее число эндокринных клеток находится в теле и пилорическом отделе желудка.
Биологически активные молекулы, которые они продуцируют, берут участие в регуляции функционирования пищеварительной системы:
- гастрин – активирует продукцию пепсина, соляной кислоты, повышает показатели кислотности в желудке;
- соматостатин – гормон роста;
- гистамин – стимулирует секрецию желудочного сока, является одним из наиболее важных защитных медиаторов слизистой оболочки;
- вещество Р – повышает двигательную активность и перистальтику желудка и постбульбарного отдела кишечника;
- серотонин – регулирует моторику пищеварительной системы, продукцию желчи;
- энтероглюкагон – активирует процессы гликогенолиза в печени.
Схема работы желез
Существует несколько механизмов регуляции работы желудочных желез:
-
Как результат раздражения зрительного, обонятельного или вкусового анализатора, активируются центры в гипоталамусе, таламусе и лимбической системе. Далее идет импульс по волокнам блуждающим волокнам к железам пищеварительной системы. - Гуморальная активация секреции желудка обеспечивается тканевыми гормонами (гастрином, бомбезином), которые продуцируются в желудке и поджелудочной железе.
- Также существует кишечный механизм регуляции секреции, который активируется в момент накопления там пищевых масс. В двенадцатиперстном кишечнике выделяется секретин, который является антагонистом гастрина и подавляет работу желудочных желез.
Факторы, которые влияют на работу желез
На работу желез влияют следующие факторы:
- характер питания;
- психоэмоциональное состояние пациента (активация симпатоадреналовой системы);
- вредные привычки (злоупотребление алкоголем, курение);
- хронические воспалительные процессы слизистой оболочки (гастриты);
- длительное употребление противовоспалительных средств;
- хронические патологии печени.
Источник