Главные клетки в желудке

Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.

Эпителий желез желудка представляет собой высокоспециализированную ткань, состоящую из нескольких клеточных дифферонов, камбием для которых служат малодифференцированные эпителиоциты в области шеек желез. Эти клетки интенсивно метятся при введении Н-тимидина, часто делятся митозом, составляя камбий как для поверхностного эпителия слизистой оболочки желудка, так и для эпителия желудочных желез. Соответственно этому дифференцировка и смещение вновь возникающих клеток идут в двух направлениях: в сторону поверхностного эпителия и в глубину желез. Обновление клеток в эпителии желудка происходит за 1-3 суток.

Значительно медленнее обновляются высокоспециализированные клетки эпителия желудочных желез.

Главные экзокриноциты вырабатывают профермент пепсиноген, который в кислой среде превращается в активную форму пепсин – главный компонент желудочного сока. Экзокриноциты имеют призматическую форму, хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, базофильную цитоплазму с секреторными гранулами зимогена.

Париетальные экзокриноциты – крупные, округлой или неправильно угловатой формы клетки, расположенные в составе стенки железы кнаружи от главных экзокриноцитов и мукоцитов. Цитоплазма клеток резко оксифильна. В ней содержатся многочисленные митохондрии. Ядро лежит в центральной части клетки. В цитоплазме есть система внутриклеточных секреторных канальцев, переходящих в межклеточные канальцы. В просвет внутриклеточных канальцев выступают многочисленные микроворсинки. По секреторным канальцам из клетки на апикальную ее поверхность выводятся ионы Н и Сl, образующие соляную кислоту.

Париетальные клетки секретируют также внутренний фактор Кастла, необходимый для всасывания витамина Bi2 в тонкой кишке.

эпителий желез желудка

Мукоциты – слизистые клетки призматической формы со светлой цитоплазмой и уплотненным ядром, смещенным в базальную часть. При электронной микроскопии в апикальной части слизистых клеток выявляется большое количество секреторных гранул. Располагаются мукоциты в главной части желез, преимущественно в теле собственных желез. Функция клеток – выработка слизи.

Эндокриноциты желудка представлены несколькими клеточными дифферонами, для названия которых приняты буквенные сокращенные обозначения (ЕС, ECL, G, P, D, А и др.). Для всех этих клеток характерна более светлая цитоплазма, чем у других эпителиальных клеток. Отличительным признаком эндокринных клеток является наличие в цитоплазме секреторных гранул. Поскольку гранулы способны восстанавливать нитрат серебра, эти клетки называют аргирофильными. Они интенсивно окрашиваются также бихроматом калия, с чем связано другое название эндокриноцитов – энтерохромаффинные.

На основании строения секреторных гранул, а также с учетом их биохимических и функциональных свойств эндокриноциты классифицируются на несколько видов.

ЕС-клетки самые многочисленные, располагаются в теле и дне железы, между главными экзокриноцитами и секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секреторную деятельность главных экзокриноцитов и мукоцитов. Мелатонин участвует в регуляции биологических ритмов функциональной активности секреторных клеток в зависимости от световых циклов.

ECL-клетки вырабатывают гистамин, который действует на париетальные экзокриноциты, регулируя продукцию соляной кислоты.

G-клетки называют гастринпродуцирующими. В большом количестве они встречаются в пилорических железах желудка. Гастрин стимулирует деятельность главных и париетальных экзокриноцитов, что сопровождается усиленной выработкой пепсиногена и соляной кислоты. У людей с повышенной кислотностью желудочного сока отмечается увеличение количества G-клеток и их гиперфункция. Имеются данные о том, что G-клетки вырабатывают энкефалин – морфиноподобное вещество, впервые обнаруженное в мозгу и участвующее в регуляции чувства боли.

Р-клетки секретируют бомбезин, который усиливает сокращения гладкой мышечной ткани желчного пузыря, стимулирует выделение соляной кислоты париетальными экзокриноцитами.

D-клетки вырабатывают соматостатин – ингибитор гормона роста. Он угнетает синтез белков.

ВИП-клетки продуцируют вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление. Этот пептид стимулирует также выделение гормонов клетками островков поджелудочной железы.

А-клетки синтезируют энтероглюкагон, расщепляющий гликоген до глюкозы подобно глюкагону А-клеток островков поджелудочной железы.

В большинстве эндокриноцитов секреторные гранулы находятся в базальной части. Содержимое гранул выделяется в собственную пластинку слизистой оболочки и далее попадает в кровеносные капилляры.

Мышечная пластинка слизистой оболочки образована тремя слоями гладких миоцитов.

Подслизистая основа стенки желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с сосудистыми и нервными сплетениями.

Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего с косым направлением мышечных пучков. Средний слой в области привратника утолщен и образует пилорический сфинктер. Серозная оболочка желудка образована поверхностно лежащим мезотелием, а ее основу составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань.

В стенке желудка расположены подслизистое, межмышечное и подсерозное нервные сплетения. В ганглиях межмышечного сплетения преобладают вегетативные нейроны 1-го типа, в пилорической области желудка больше нейронов П-го типа. К сплетениям идут проводники от блуждающего нерва и из пограничного симпатического ствола. Возбуждение блуждающего нерва стимулирует секрецию желудочного сока, тогда как возбуждение симпатических нервов, наоборот, угнетает желудочную секрецию.

– Также рекомендуем “Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.”

Оглавление темы “Строение желудка. Строение кишечника.”:

1. Пищевод. Слизистая пищевода. Строение стенки пищевода.

2. Желудок. Развитие желудка. Строение желудка. Железы желудка.

3. Эпителий желез желудка. Клетки желудка. Гормоны желудка.

4. Тонкая кишка. Развитие тонкой кишки. Строение тонкой кишки.

5. Эпителий тонкой кишки. Клетки тонкой кишки.

6. Толстая кишка. Развитие и строение толстой кишки. Червеобразный отросток.

7. Прямая кишка. Строение прямой кишки. Поджелудочная железа.

8. Эндокринная часть поджелудочной железы. Регенерация поджелудочной железы.

9. Печень. Развитие печени. Строение печени.

10. Гепатоциты. Строение гепатоцитов. Образование желчи.

Источник

Желу́док (лат. gaster, др-греч. γαστήρ) – полый мышечный орган, часть пищеварительного тракта, расположен между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой.

Объём пустого желудка составляет около 0,5 л. (0,8-1,5 л). После принятия пищи он обычно растягивается до 1 л, но может увеличиться и до 4 л.

Размеры желудка варьируются в зависимости от типа телосложения и степени наполнения. Умеренно наполненный желудок имеет длину 24-26 см, наибольшее расстояние между большой и малой кривизной не больше 10-12 см, а передняя и задняя стенки отделены друг от друга на 8-9 см. У пустого желудка длина – 18-20 см, а расстояние между большой и малой кривизной – 7-8 см.

Строение[править | править код]

(1) дно желудка, (2) большая кривизна, (3) тело, (4) нижний полюс желудка, (5) привратниковая (пилорическая) часть, (6) отверстие привратника, (7) угловая вырезка, (8) малая кривизна, (9) складки слизистой оболочки, (D) двенадцатипёрстная кишка, (E) пищевод

Желудок представляет собой полый мышечный орган, являющийся частью пищеварительного тракта, находится между пищеводом и двенадцатиперстной кишкой.

В желудке выделяют входную – кардиальную часть (pars cardiaca), слева от которой желудок расширяется, образуя дно (свод) желудка (fundus (fornix)ventriculi), который далее книзу и вправо переходит непосредственно в тело желудка (corpus ventriculi). Левый (нижний) выпуклый край желудка образует собой большую кривизну (curvatura major), а правый вогнутый верхний формирует малую кривизну (curvatura minor). В верхней левой части малой кривизны находится кардиальное отверстие (ostium cardiacum) – место перехода пищевода в желудок.

Правая суженная часть желудка носит название пилорической (pars pylorica). В её составе выделяют более широкую часть, называемую привратниковой пещерой (antrum pyloricum) и более узкую – канал привратника (canalis pyloricus). Последний переходит в двенадцатиперстную кишку. Границей между желудком и двенадцатиперстной кишкой считается круговая борозда – привратник (пилорус), который соответствует отверстию канала привратника. Он снабжен сфинктером (кольцевой мышцей). Желудок человека имеет две стенки – переднюю (paries anterior), являющуюся обращенной вперёд, несколько вверх и вправо, и заднюю (paries posterior), обращенную назад, вниз и влево. Передняя и задняя стенки переходят одна в другую по большой и малой кривизне желудка.

Форма желудка подвержена изменениям в зависимости от количества съеденной пищи, положения тела человека и некоторых других факторов. Длина пустого желудка обычно составляет около 18-20 см, расстояние между большой и малой кривизной составляет 7-8 см. Умеренно наполненный желудок имеет длину 24-26 см, максимальное расстояние между кривизнами увеличивается до 10-12 см, между передней и задней стенками – 8-9 см. Объём желудка у взрослого человека может варьироваться в зависимости от количества принятой пищи и жидкости. Объём пустого желудка равняется около 0,5 л. После принятия пищи он растягивается от 1,5 до 4 л.

Связки желудка[править | править код]

Брюшинные связки желудка со стороны малой кривизны относятся к малому сальнику.

Печеночно-желудочная связка, lig. hepatogastricum, являющаяся продолжением влево печеночно-дуоденальной связки, подходит к пилорической части и малой кривизне желудка со стороны ворот печени. Здесь её передний и задний листки переходят на соответствующие стенки желудка.

Со стороны большой кривизны желудка располагаются связки, входящие в состав большого сальника.

Желудочно-диафрагмальная связка, lig. gastrophrenicum, переходит с диафрагмы на дно желудка.

Желудочно-селезеночная связка, lig. gastrosplenicum от верхней части большой кривизны подходит к воротам селезёнки.

Желудочно-ободочная связка, lig. gastrocolicum, связывает большую кривизну желудка с поперечной ободочной кишкой на протяжении от привратника до нижнего полюса селезёнки. С передней стенкой поперечной ободочной кишки она связана рыхло, что позволяет бескровно отделять большую кривизну желудка вместе с большим сальником от поперечной ободочной кишки при резекции желудка по поводу рака.

Перечисленные связки желудка часто называют поверхностными.

Функции желудка[править | править код]

Желудок служит резервуаром для проглоченной пищи, которая в нём перемешивается и начинает перевариваться под влиянием желудочного сока, содержащего в своём составе пепсин, химозин, липазу, соляную кислоту, слизь и другие активные соединения. Кроме химической обработки пищи желудок также выполняет эндокринную функцию путём секреции целого ряда биологически активных веществ – гистамина, мотилина, гастрина, вещества Р, серотонина и др., а также функцию всасывания – в нём происходит всасывание сахаров, спирта, воды, соли. В слизистой оболочке желудка образуется антианемический фактор, который способствует усвоению поступающего с пищей витамина В12.

накопление пищевой массы, её механическая обработка и продвижение в кишечник;
секреция противоанемического фактора Касла (в середине XX века было замечено, что после резекции желудка возникает анемия), способствующего всасыванию из пищи витамина В12;
экскреторная (усиливается при почечной недостаточности);
защитная (бактерицидная) – за счёт соляной кислоты;

Развитие желудка[править | править код]

Развивается из переднего отдела туловищной части передней кишки.

На 5-6 неделе происходит дифференцировка кишечной трубки: появляется веретенообразное расширение, которое подвешивается на вентральной и дорсальной брыжейках. Начинает формироваться сальниковая сумка. В области большой кривизны происходит усиленный рост дорсальной брыжейки.

На 7-8 неделе передняя кишка в области желудка (каудальный конец) совершает повороты: вокруг вертикальной оси слева направо (правая стенка становится задней, левая – передней) и вокруг сагиттальной оси снизу вверх (малая кривизна обращается кверху, большая – книзу). Вентральная и дорсальная брыжейки атрофируются.

На 9-10 неделе дифференцируются ткани желудка, а концу 3 месяца – желудок сформирован.

Анатомические характеристики[править | править код]

Желудок человека, иллюстрация из книги «Анатомия человеческого тела Грея»

Топография желудка[править | править код]

Желудок на три четверти располагается в левом подреберье и на одну четверть в области эпигастрия. Кардиальное отверстие находится слева от тела желудка на уровне X-XI грудных позвонков. Отверстие привратника располагается у правого края позвоночного столба на уровне XII грудного – I поясничного позвонков. Кардиальная часть, дно и тело желудка прилежат к диафрагме, малая кривизна соприкасается с висцеральной поверхностью левой доли печени. К передней брюшной стенке посредственно прилежит небольшой участок тела желудка треугольной формы. Сальниковая сумка, расположенная позади желудка отделяет его от органов, находящихся забрюшинно. В области большой кривизны задняя поверхность желудка прилежит к поперечной ободочной кишке и её брыжейке, дно желудка – к селезёнке. Позади тела желудка в забрюшинном пространстве располагаются поджелудочная железа, а также верхний полюс левой почки и левый надпочечник.

Скелетотопия желудка[править | править код]

кардиальный отдел, лат. pars cardiaca – на уровне VII ребра слева;
дно желудка (свод), лат. fundus (fornix) ventricul – на уровне хряща V ребра слева;
тело желудка, лат. corpus ventriculi – между дном желудка и пилорическим отделом, соответственно;
пилорический отдел (привратниковый), лат. pars pylorica – на уровне Th12-L1 позвонка справа.

Дно желудка прилежит к ребрам, пилорический отдел – к позвоночному столбу.

Синтопия желудка[править | править код]

К желудку прилежат:

спереди – левая доля печени;
сзади, слева, сверху – селезёнка;
сзади – поджелудочная железа;
снизу – петли тонкой (тощей) кишки.

Голотопия желудка[править | править код]

Покрыт брюшиной со всех сторон (интраперитонеально), проецируется в надчревье (regio epigastrica).

Гистологические характеристики[править | править код]

Гистологически выделяют только 3 отдела желудка, так как слизистая оболочка дна и тела желудка имеют сходное строение и рассматриваются как единое целое.

Стенка желудка образована четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной.

Слизистая оболочка[править | править код]

Для рельефа слизистой оболочки (СО) желудка характерны продольные складки, поля, ямочки. Состоит из трёх слоёв: эпителиальной, собственной и мышечной пластинок.

Эпителий[править | править код]

Однослойный высокопризматический (столбчатый) железистый энтеродермального типа, выстилает желудочные ямки, одинаков во всех отделах желудка. Все его клетки секретируют на поверхность СО особый слизистый секрет, покрывающий СО непрерывным слоем толщиной 0,5 мм. Бикарбонат, диффундирующий в слизь, нейтрализует соляную кислоту. Для секреции ферментов и соляной кислоты в просвет желудка в слое слизи формируются временные каналы. Слизь образует защитный барьер, предотвращающий механические повреждения СО и её переваривание желудочным соком. Этот барьер повреждается алкоголем и нестероидными противовоспалительными препаратами.

Покровный эпителий полностью обновляется в течение 1-3 суток.

Собственная пластинка[править | править код]

Образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью с большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов, содержит диффузные скопления лимфоидной ткани и отдельные лимфатические узелки. В виде тонких прослоек проходит между железами желудка, занимающими основную часть этого слоя.

Железы желудка[править | править код]

Количество желез около 15 млн – простые, трубчатые, разветвлённые и не разветвлённые (в области дна желудка; подразделяются на кардиальные, собственные (фундальные) и пилорические.

кардиальные – трубчатые, с сильно разветвлёнными концевыми отделами, часто имеющими широкий просвет. Располагаются в кардиальном отделе желудка, сходны с кардиальными железами пищевода. Содержат слизистые клетки (со светлой ЦП, уплощённым ядром, лежащим базально), которые вырабатывают мукоидный секрет, бикарбонаты и хлориды калия и натрия. Встречаются также отдельные главные, париетальные и эндокринные клетки (см. ниже).
собственные (фундальные) железы – неразветвленные, располагаются в теле и дне желудка и численно преобладают над другими типами желез. Группами по 3-7 впадают в небольшие желудочные ямки. В них выделяют суженную шейку, удлинённое тело и дно. Состоят из клеток 5х типов: главных, париетальных (обкладочных), шеечных, добавочных слизистых и эндокринных.
- главные клетки – наиболее многочисленны в области тела и дна железы. Имеют пирамидную или цилиндрическую форму и крупное ядро, расположенное базально. ЦП – базофильная, зернистая, в базальной части клетки и вокруг ядра содержит много грЭПС, хорошо развитый КГ, в котором образуются крупные секреторные зимогенные гранулы (содержат пепсиноген и другие проферменты), накапливающиеся в апикальной части клетки и выделяющиеся в просвет железы. В просвете желудка пепсиноген под влиянием соляной кислоты превращается в активный пепсин.
- париетальные (обкладочные) клетки – преобладают в области тела железы. Крупнее главных. Имеют округлую форму с узкой вершиной, обращённой в просвет железы, которой они вдаются между главными клетками, располагаясь кнаружи от них. Ядро лежит в центре клетки. В оксифильной ЦП много крупных МТХ с развитыми кристами и особые внутриклеточные секреторные канальцы в виде узких щелей, в которые обращены многочисленные микроволоски.
- По периферии канальцев располагается тубуло-везикулярный комплекс – система мембранных пузырьков и трубочек (резерв мембраны, содержащей ионные насосы), которые сливаются с канальцами при активной секреции.
  Париетальные клетки через апикальный полюс секретируют ионы водорода и хлора, которые, в совокупности своей, представляют соляную кислоту, создающую в просвете желудка кислую (pH<2) среду. Последняя обеспечивает:
  - разрушение белков;
  - превращение пепсиногена в пепсин и оптимум pH для активности последнего;
  - угнетение роста патогенных микроорганизмов.

Через базальную плазмалемму париетальная клетка выделяет ионы гидрокарбоната, которые капиллярами собственной пластинки приносятся к базальной поверхности покровных клеток, транспортирующих их в слизь, где они нейтрализуют соляную кислоту.

Также париетальные клетки синтезируют и выделяют антианемический фактор, который, образовав комплекс с витамином В12, всасывается в подвздошной кишке и необходим для нормального кроветворения. При недостаточности этого фактора (в результате аутоимунного повреждения париетальных клеток или после удаления желудка) развивается злокачественная анемия.

Секреция париетальных клеток стимулируется гистамином, гастрином и ацетилхолином.

слизистые шеечные клетки – немногочисленны, располагаются в шейке. Небольших размеров. Цитоплазма – слабобазофильная, зернистая, содержит умеренно развитую грЭПС и крупный надъядерный КГ, от которого отделяются крупные слизистые гранулы, накапливающиеся у апикального полюса. Эти клетки часто делятся и рассматриваются как камбиальные элементы эпителия желез и покровного эпителия желудка, куда они, дифференцируясь, мигрируют. Обновление клеток в железах происходит гораздо медленнее, чем в покровном эпителии. Слизь, вырабатываемая шеечными клетками, возможно, предохраняет их от повреждения.
добавочные слизистые клетки – располагаются в теле собственных желез и имеют уплотнённое ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых и овальных гранул, небольшое количество Мх и КГ.
эндокринные клетки – располагаются в дне желез. Светлые, форма – разнообразная (треугольная, овальная или полигональная). Апикальный полюс содержит ядро, не всегда достигает просвета железы. В базальном полюсе находятся плотные секреторные гранулы, выделяющиеся в кровь. Гранулы покрыты мембраной, окрашиваются солями серебра и хрома и содержат пептидные гормоны и амины.
Относятся к ДЭС и APUD-системе, делятся на EC-, ECL- и G-клетки. Вырабатывают гормоны, влияющие на секреторную деятельность и моторику пищеварительного тракта:

D: соматостатин (тело, пилорический отдел) – угнетает секрецию клеток ГЭП и желез желудка;
EC: серотонин, мотилин, вещество Р (тело, пилорический отдел) – усиливает моторику кишки;
ECL: гистамин (тело) – усиливает секрецию соляной кислоты желудком;

пилорические железы – трубчатые, с сильно разветвлёнными и извитыми концевыми отделами. Располагаются в пилорическом отделе. Впадают в очень глубокие желудочные ямки. Образованы слизистыми клетками, секрет которых защищает СО от кислого желудочного сока. Большинство желез не содержат париетальных клеток. В основном представлены эндокринными клетками (см. выше):

D: соматостатин (тело, пилорический отдел) – угнетает секрецию клеток ГЭП и желез желудка;
EC: серотонин, мотилин, вещество Р (тело, пилорический отдел) – усиливает моторику кишки;
G: гастрин (пилорический отдел) – усиливает секрецию соляной кислоты и пепсиногена желудком;
L: энтероглюкагон (пилорический отдел) – стимулирует гликогенолиз в печени.

Мышечная пластинка[править | править код]

Мышечная пластинка СО – образована тремя слоями гладкомышечных клеток (внутренним и наружным циркулярными и средним продольным). От неё в промежутки между железами направляются тонкие пучки гладкомышечных клеток.

Подслизистая основа[править | править код]

Подслизистая основа желудка хорошо развитая. Образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, которая богата в своем строении эластическими волокнами, кровеносными и лимфатическими сосудами (артериальное, венозное и лимфатическое сплетения) и нервами (подслизистое сплетение). Подслизистая основа участвует в образовании желудочных складок.

Мышечная оболочка[править | править код]

Мышечная оболочка желудка образована гладкой мышечной тканью, образующей 3 слоя: наружный – продольный, средний – циркулярный, внутренний – косой. Первые два из них представляют собой продолжение одноимённых слоев мышечной оболочки пищевода. Продольные мышечные пучки располагаются преимущественно около малой и большой кривизны желудка. Отдельные мышечные пучки являются более развитыми в области привратника.

Циркулярный слой является максимально развитым в пилорическом отделе, где его волокна образуют сжиматель (сфинктер) привратника (толщина 3-5 мм). При его сокращении закрывается выход из желудка. Косо ориентированные мышечные волокна в составе строения стенок пищеварительного канала имеются только у желудка. Они «перекидываются» через кардиальную часть желудка слева от кардиального отверстия и затем направляются вниз и вправо в толще стенок желудка по направлению к большой кривизне. Между мышечными слоями располагается мышечное нервное сплетение.

Серозная оболочка[править | править код]

Наружная серозная оболочка представлена брюшиной. Она образована слоем мезотелия и подлежащей соединительной тканью. Только узкие полоски стенок желудка, располагающиеся на малой и большой кривизне лишены серозного покрова. В этих местах к желудку подходят кровеносные сосуды и нервы. Серозная оболочка отделена от мышечной тонкой подсерозной основой.

Физиология[править | править код]

Железы слизистой оболочки желудка выделяют желудочный сок, содержащий пищеварительные ферменты пепсин, химозин и липазу, а также соляную кислоту и другие вещества. Желудочный сок расщепляет белки и частично жиры, оказывает бактерицидное действие.

За счёт мышечного слоя желудок перемешивает пищу и желудочный сок, образуя химус – жидкую кашицу, которая удаляется отдельными порциями из желудка через привратниковый канал. В зависимости от консистенции поступившей пищи, она задерживается в желудке от 20 минут (фруктовые соки, а также овощные соки и бульоны) до 6 часов (свинина).

Кроме того, стенка желудка всасывает углеводы, этанол, воду и некоторые соли.

Литература[править | править код]

Привес М. Г., Лысенков Н. К. Анатомия человека. – 11-е переработанное и дополненное. – Гиппократ. – 704 с. – 5000 экз. – ISBN 5-8232-0192-3.
Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология. – 5-е переработанное и дополненное. – М.: Медицина, 2002. – 744 с. – 10 000 экз. – ISBN 5-225-04523-5.

Быков В. Л. Частная гистология человека. (Краткий обзорный курс). Учебник. – СПб.: СОТИС, 1999. – 304 с. – ISBN 5-85503-116-0
Сапин М. Р., Билич Г. Л. Анатомия человека: учебник в 3 т. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. – Том 2. – 496 с.: ил. ISBN 978-5-9704-0602-1 (т.2)

Ссылки[править | править код]

Желудок, анатомия // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 1890-1907.
Желудок, физиология // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). – СПб., 1890-1907.