Донная и пилорическая железы желудка
Железы желудка (gll. gastricae) в различных его отделах имеют неодинаковое строение. Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные. Количественно преобладают собственные, или фундальные, железы желудка. Они залегают в области тела и дна желудка. Кардиальные и пилорические железы располагаются в одноименных частях желудка.
1. Собственные железы желудка (gll. gastricaepropriae) — наиболее многочисленные. У человека их насчитывается около 35 млн. Площадь каждой железы составляет приблизительно 100 мм2. Общая секреторная поверхность фундальных желез достигает огромных размеров — около 3…4 м2. По строению эти железы представляют собой простые неразветвленные трубчатые железы. Длина одной железы около 0,65 мм, диаметр ее колеблется от 30 до 50 мкм. Железы группами открываются в желудочные ямочки. В каждой железе различают перешеек (isthmus), шейку (cervix) и главную часть (parsprincipalis), представленную телом (corpus) и дном (fundus). Тело и дно железы составляют ее секреторный отдел, а шейка и перешеек железы — ее выводной проток. Просвет в железах очень узкий и почти не виден на препаратах.
Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:
· главные экзокриноциты,
· париетальные экзокриноциты,
· слизистые, шеечные мукоциты,
· эндокринные (аргирофильные) клетки,
· недифференцированные эпителиоциты.
Главные экзокриноциты (exocrinocytiprincipales) располагаются преимущественно в области дна и тела железы. Ядра этих клеток имеют округлую форму, лежат в центре клетки. В клетке выделяют базальную и апикальную части. Базальная часть обладает выраженнойбазофилией. В апикальной части обнаруживаются гранулы белкового секрета. В базальной части находится хорошо развитый синтетический аппарат клетки. На апикальной поверхности имеются короткие микроворсинки. Секреторные гранулы имеют диаметр 0,9—1 мкм. Главные клетки секретируют пепсиноген — профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму — пепсин. Предполагают, что химозин, расщепляющий белки молока, также вырабатывается главными клетками. При изучении различных фаз секреции главных клеток выявлено, что в активной фазе выработки и накопления секрета эти клетки крупные, в них хорошо различимы гранулы пепсиногена. После выделения секрета величина клеток и количество гранул в их цитоплазме заметно уменьшаются. Экспериментально доказано, что при раздражении блуждающего нерва клетки быстро освобождаются от гранул пепсиногена.
Париетальные экзокриноциты (exocrinocytiparietales) располагаются снаружи от главных и слизистых клеток, прилегая к их базальным концам. Они больше главных клеток, неправильной округлой формы. Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены главным образом в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. В каждой клетке содержится одно или два ядра округлой формы, лежащих в центральной части цитоплазмы. Внутри клеток располагаются особые системы внутриклеточных канальцев (canaliculisintracellulares) с многочисленными микроворсинками и мелкими везикулами и трубочками, формирующими тубуловезикулярную систему, играющую важную роль в транспорте Cl—ионов. Внутриклеточные канальцы переходят в межклеточные канальцы, находящиеся между главными и слизистыми клетками и открывающиеся в просвет железы. От апикальной поверхности клеток отходят микроворсинки. Для париетальных клеток характерно наличие многочисленных митохондрий. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке Н+-ионов и хлоридов, из которых образуется соляная кислота (HCl).
Слизистые клетки, мукоциты (mucocyti), представлены двумя видами. Одни располагаются в теле собственных желез и имеют уплотненное ядро в базальной части клеток. В апикальной части этих клеток обнаружено множество круглых или овальных гранул, небольшое количество митохондрий и аппарат Гольджи. Другие слизистые клетки располагаются только в шейке собственных желез (т.н. шеечные мукоциты). Ядра у них уплощенные, иногда неправильной треугольной формы, лежат обычно у основания клеток. В апикальной части этих клеток находятся секреторные гранулы. Слизь, выделяемая шеечными клетками, слабо окрашивается основными красителями, но хорошо выявляется муцикармином. По сравнению с поверхностными клетками желудка шеечные клетки меньших размеров и содержат значительно меньшее количество капель слизи. Их секрет по составу отличается от мукоидного секрета, выделяемого железистым эпителием желудка. В шеечных клетках в противоположность другим клеткам фундальных желез часто обнаруживаются фигуры митоза. Полагают, что эти клетки являются недифференцированными эпителиоцитами (epitheliocytinondifferentiati) — источником регенерации как секреторного эпителия желез, так и эпителия желудочных ямок.
Среди эпителиальных клеток собственных желез желудка находятся также одиночные эндокринные клетки, принадлежащие к АПУД-системе.
2. Пилорические железы (gll. pyloricae) расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Их число составляет около 3,5 млн. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток.
Концевые отделы пилорических желез построены в основном из клеток, напоминающих слизистые клетки собственных желез. Ядра их сплющены и лежат у основания клеток. В цитоплазме при использовании специальных методов окраски выявляется слизь. Клетки пилорических желез богаты дипептидазами. Секрет, вырабатываемый пилорическими железами, имеет уже щелочную реакцию. В шейке желез расположены также промежуточные шеечные клетки.
Строение слизистой оболочки в пилорической части имеет некоторые особенности: желудочные ямочки здесь более глубокие, чем в теле желудка, и занимают около половины всей толщины слизистой оболочки. Около выхода из желудка эта оболочка имеет хорошо выраженную кольцевую складку. Ее возникновение связано с наличием мощного циркулярного слоя в мышечной оболочке, образующей пилорический сфинктер. Последний регулирует поступление пищи из желудка в кишечник.
3. Кардиальные железы (gll. cardiacae) — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами. Выводные протоки (шейки) этих желез короткие, выстланы призматическими клетками. Ядра клеток сплющенной формы, лежат у основания клеток. Цитоплазма их светлая. При специальной окраске муцикармином в ней выявляется слизь. По-видимому, секреторные клетки этих желез идентичны клеткам, выстилающим пилорические железы желудка и кардиальные железы пищевода. В них также обнаружены дипептидазы. Иногда в кардиальных железах встречаются в небольшом количестве главные и париетальные клетки.
Желудочно-кишечные эндокриноциты (endocrinocytigastrointestinales).
В желудке по морфологическим, биохимическим и функциональным признакам выделено несколько видов эндокринных клеток.
EC-клетки (энтерохромаффинные) — самые многочисленные, располагаются в области тела и дна желез между главными клетками. Эти клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности (т.е. зависит от действия светового цикла). G-клетки (гастринпродуцируюшие) также многочисленны и находятся главным образом в пилорических железах, а также в кардиальных, располагаясь в области их тела и дна, иногда шейки.Выделяемый ими гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, соляной кислоты — париетальными клетками, а также стимулирует моторику желудка. При гиперсекреции желудочного сока у человека отмечается увеличение числа G-клеток. Кроме гастрина, эти клетки выделяют энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли. Менее многочисленными являются Р-, ECL-, D-, D1-, А- и Х-клетки. Р-клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение соляной кислоты и панкреатического сока, богатого ферментами, а также усиливают сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки (энтерохромаффиноподобные) характеризуются разнообразием формы и располагаются главным образом в теле и дне фундальных желез. Эти клетки вырабатывают гистамин, который регулирует секреторную активность париетальных клеток, выделяющих хлориды. D- иD1-клетки выявляются главным образом в пилорических железах. Они являются продуцентами активных полипептидов. D-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка.D1-клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и снижает артериальное давление, а также стимулирует выделение гормонов поджелудочной железы.A-клетки синтезируют глюкагон, т.е. имеют сходную функцию с эндокринными А-клетками островков поджелудочной железы.
2. Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.
3. Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образует пилорический сфинктер толщиной около 3—5 см. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.
4. Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.
Васкуляризация.Артерии, питающие стенку желудка, проходят через серозную и мышечную оболочки, отдавая им соответствующие ветви, а далее переходят в мощное сплетение в подслизистой основе. Веточки от этого сплетения проникают через мышечную пластинку слизистой оболочки в ее собственную пластинку и образуют там второе сплетение. От этого сплетения отходят мелкие артерии, продолжающиеся в кровеносные капилляры, оплетающие железы и обеспечивающие питание эпителия желудка. Из кровеносных капилляров, лежащих в слизистой оболочке, кровь собирается в мелкие вены. Непосредственно под эпителием проходят относительно крупные посткапиллярные вены звездчатой формы (w. stellatae). Повреждение эпителия желудка обычно сопровождается разрывом этих вен и значительным кровотечением. Вены слизистой оболочки, собираясь вместе, формируют сплетение, расположенное в собственной пластинке около артериального сплетения. Второе венозное сплетение располагается в подслизистой основе. Все вены желудка, начиная с вен, лежащих в слизистой оболочке, снабжены клапанами. Лимфатическая сеть желудка берет начало от лимфатических капилляров, слепые концы которых находятся непосредственно под эпителием желудочных ямочек и желез в собственной пластинке слизистой оболочки. Эта сеть сообщается с широкопетлистой сетью лимфатических сосудов, расположенной в подслизистой основе. От лимфатической сети отходят отдельные сосуды, пронизывающие мышечную оболочку. В них вливаются лимфатические сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.
Источник
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Желудок выполняет секреторную, механическую и эндокринную функции. Различают однокамерные и многокамерные желудки.
Однокамерный желудок. Его стенка построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек (рис. 265).
Слизистая оболочка состоит из эпителиального слоя, основной пластинки, мышечной пластинки и подслизистой основы.
Рис. 265. А – схема микроскопического строения дна желудка:
1 – однослойный цилиндрический железистый эпителий; 2 – желудочная ямочка; 3 – собственные фундальные железы желудка; 4 – собственная пластинка слизистой оболочки; 5 – мышечная пластинка слизистой оболочки; 6 – подслизистая основа (а – кровеносный сосуд, б – жировая клетка); 7 – мышечная оболочка; 8 – межмышечное нервное сплетение; 9 – серозная оболочка; 10 – слизистая оболочка; 11 – косые слои мышечной оболочки; 12 – циркулярный слой и 13 – продольный слой мышечной оболочки.
Б – схема электронно-микроскопического строения слизистых клеток поверхностного эпителиального слоя желудка (по Ито):
1 – микроворсинки; 2 – гранулы слизистого секрета; 3 – митохондрии; 4 – комплекс Гольджи; 5 – гранулярная эндоплазматическая сеть; 6 – базальная мембрана.
Рис. 266. Железы дна желудка:
I – шейка .железы; II – тело железы; III – дно железы; 1 – однослойный железистый эпителий; 2 – желудочная ямка; 3 – собственная пластинка; 4 – добавочные клетки; 5 – париетальная клетка; 6 – главные клетки; 7 – мышечная пластинка.
Поверхность ее в виде неровного контура, чему способствует рыхлое соединение слизистой и мышечной оболочек.
Слизистая оболочка формирует складки, поля и ямки. В образовании складок принимают участие все слои слизистой, в образовании полей – эпителиальный слой и основная пластинка, в которой железы располагаются группами, разграниченными соединительной тканью. Желудочные ямочки образуются в результате погружения эпителия в толщу основной пластинки (А – 2).
Эпителиальный слой представлен однослойным столбчатым железистым эпителием. Его клетки характеризуются ярко выраженной полярной дифференциацией: в базальном полюсе лежит овальное ядро, многочисленные митохондрии; над ядром находится комплекс Гольджи. В апикальном полюсе размещены секреторные гранулы и капли мукоидного секрета (Б). Поверхностный эпителиальный слой вырабатывает слизь, которая защищает ткани слизистой оболочки от механических повреждений грубой частью корма и негативных воздействий желудочного сока. Собственная пластинка построена из рыхлой соединительной и ретикулярной тканей. Здесь, прилегая друг к другу, залегают простые трубчатые неразветвленные (разветвленные) железы. Их выводные протоки открываются в желудочные ямки. По строению и функции железы разных зон стенки желудка варьируют, в связи с чем выделяют фундальные, пилорические и кардиальные. На этом основании и части желудка принято именовать фундальной, пилорической, кардиальной.
Простые, трубчатые фундальные железы имеют неразветвленный или слабо разветвленный концевой отдел и короткий выводной проток, открывающийся в относительно неглубокую желудочную ямку. В железе различают шейку, тело и дно (рис. 266). Шейка является выводным протоком, тело и дно – секреторным отделом.
У железы очень узкий, едва заметный просвет, состоит она из главных, париетальных (обкладочных), слизистых, шеечных, эндокринных (аргирофильных) клеток (см. цв. табл. XI).
Из главных клеток построена большая часть дна и тела железы. В клетке различают базальный и апикальный полюсы. Первый из них характеризуется базофилией, которая обусловлена локализацией белоксинтезирующей системы клетки, то есть гранулярной эндоплазматической сети. С этой зоной клетки связывают образование профермента – пепсиногена. Второй полюс заполнен гранулами белкового секрета, его плазмолемма образует короткие микроворсинки. В центральной части главной клетки находится овальное ядро (рис. 267).
Париетальные (обкладочные) клетки, прилегая к базальной мембране, лежат снаружи главных и слизистых клеток. Они округлой формы, по размеру больше главных. Округлое ядро лежит в центре клетки, цитоплазма оксифильна. Внутри париетальной клетки расположена система внутриклеточных канальцев с многочисленными микроворсинками. Они переходят в межклеточные канальца, расположенные между клетками железы и контактирующие с просветом железы (В). Цитоплазма богата митохондриями. Обкладочные клетки продуцируют хлориды, из которых образуется соляная кислота. В ее присутствии пепсиноген превращается в пепсин – фермент желудочного сока. Его действие направлено на расщепление белковой части корма.
В базальном полюсе слизистой клетки содержится уплощенное? ядро. В апикальном полюсе находятся митохондрии, комплекс Гольджи и многочисленные округлые слизистые гранулы. Клетки локализуются в теле железы.
У основания каждой расположенной в шейке железы находится уплощенное или треугольное ядро. В апикальной ее части лежат капли секрета, хорошо окрашивающиеся муцикармином. Шеечные клетки характеризуются высокой митотической активностью. Их считают не только железистыми, но и обладающими регенерационной способностью.
Эндокринные клетки находятся в теле и дне железы. Эти клетки секретируют биологически активные вещества, подобные гормонам, которые стимулируют секреторную функцию желез.
Простые трубчатые кардиальные железы имеют сильно разветвленный концевой отдел и широкий просвет выводного протока. Клетки концевого отдела цилиндрической или кубической формы, у них оттесненное к основанию ядро и светлая цитоплазма. Клетки секретируют амилоидные ферменты, расщепляющие крахмал. В железах могут встречаться главные, париетальные и слизистые клетки. Кардиальные железы расположены в основной пластинке вблизи пищевода (рис. 268).
Пилорические железы – трубчатые, простые, с короткими и сильно ветвящимися концевыми отделами, с широкими просветами. В основной пластинке они лежат более рыхло. Железистые клетки по строению сходны со слизистыми клетками фундальных желез. Клетки цилиндрической формы со светлой цитоплазмой, содержащей слизь и оттесненные к базальному полюсу уплощенные ядра. Имеются шеечные клетки и отсутствуют париетальные
Рис. 267. Схема электронно-микроскопического строения главной клетки железы дна желудка (А):
а – митохондрии; б – гранулярная эндоплазматическая сеть; в – комплекс Гольджи; г – зернышки пепсиногена; д – микроворсинки; е – базальная мембрана; ж – ядро; Б – схема электронно-микроскопического строения париетальной железы дна желудка: 1 – каналец; 2 – митохондрия; 3 – ядро; 4 – лизосома; 5 – комплекс Гольджи.
Рис. 268. Три типа желез желудка:
А – донная; Б – пилорическая; В – кардиальная железы; а – покровный эпителий; б – перешеек; в – тело; г – дно железы; д – поперечные и косые разрезы отдельных ветвей железы; е – главные; ж – париетальные и з – добавочные клетки.
клетки. Желудочные ямки по сравнению с другими железами более глубокие.
Мышечная пластинка построена из пучков гладкомышечных клеток, расположенных циркулярно и продольно. Состоит она из двух продольных и одного внутреннего циркулярного слоев. Сокращение мышечных клеток вызывает образование складок слизистой оболочки, что улучшает выделение секрета из просвета желез,
Подслизистая основа построена из рыхлой соединительной ткани и содержит сосудистое и нервное сплетения, сеть лимфатических сосудов. Такое строение обусловливает подвижность слизистой оболочки.
Мышечная оболочка состоит из трех слоев гладкомышечных клеток: внутреннего, наружного и среднего. Внутренний слой косой, средний – циркулярный, наружный – продольный. Между слоями мышц находятся ганглии интрамурального межмышечного сплетения и множество лимфатических сосудов.
Серозная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани и снаружи покрыта мезотелием (однослойным сквамозным эпителием).
У животных разных видов различия в строении однокамерных желудков сводятся преимущественно к разному соотношению площади безжелезистой и железистой частей, соотношению длины концевых отделов и выводных протоков, что обусловлено характером принимаемого корма, и в связи с этим специфической потребности в ферментах.
Многокамерный желудок жвачных (крупного рогатого скота, овец, коз) состоит из трех преджелудков: рубца, книжки, сетки и железистого желудка – сычуга. В отличие от сычуга в слизистой оболочке преджелудков отсутствуют железы. Здесь осуществляются механическая переработка и разложение корма с участием бактерий и простейших. Слизистая оболочка преджелудков покрыта многослойным ороговевающим эпителием, который является продолжением эпителиального слоя пищевода. В эпителии преджелудков не выражен блестящий слой, имеются зернистый и роговой слои, между клетками интенсивно развита система щелей.
Рубец (рис. 269 – А). Его слизистая оболочка образует выпячивания (сосочки) основной пластинки различной величины и формы, покрытые многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка состоит из отдельных пучков, лежащих у основания сосочков. Отдельные мышечные клетки встречаются в основной пластинке сосочка. Мышечная оболочка построена из гладкомышечных клеток, среди которых имеются отдельные волокна исчерченной мышечной ткани. Различают два слоя; внутренний – кольцевой и наружный – продольный.
Рубец покрыт серозной оболочкой, представленной рыхлой соединительной тканью и мезотелием.
Сетка (Б). Основная пластинка слизистой оболочки образует большое число складок, которые так же, как и ячейки, лежащие между ними, покрыты многослойным сквамозным эпителием. Мышечная пластинка не выражена. Единичные гладкомышечные клетки рассеяны в соединительнотканной основе. Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладкомышечных клеток, образующих спирали и пересечения. Мышечная оболочка связана с мышечной оболочкой пищевода и пищеводного желоба. Снаружи сетка покрыта серозной оболочкой. Пищеводный желоб имеет сходство в строении с сеткой. Значительнее развит мышечный слой слизистой оболочки, который вблизи сетки формирует сплошной слой. В основе губ желоба расположен продольный гладкомышечный слой, не потерявший связи с мышечной оболочкой сетки. Кроме того, различают внутренний циркулярный слой гладкомышечных клеток и наружный продольный слой исчерченных мышечных волокон, продолжающихся из пищевода.
Книжка (В). В образовании листочков книжки участвуют основная и мышечная пластинки. На вершине мышечная пластинка утолщается, формируя продольный слой края листка. В большие листки проникают мышечные клетки кольцевого слоя мышечной оболочки. Последняя также состоит из гладкомышечных клеток, формирующих более тонкий продольный слой и более толстый
Рис. 269. Схема гистологического строения преджелудков крупного рогатого скота:
А – рубец; Б – сетка; В – книжка; а – эпителиальный слой; б – основа слизистой оболочки; в – мышечная пластинка; г – подслизистая основа слизистой оболочки; д – кольцевой и продольный слои мышечной оболочки; е – серозная оболочка; ж – врастание соединительной ткани в эпителий; з – сосочки слизистой рубца; и – крупная складка сетки; к – ее мышечные пучки; л – крупный листок книжки; м – пластинчатый отросток кольцевого слоя мышечной оболочки. При большом увеличении: н – сосочек рубца; о – складка сетки; п – листок книжки (по Техверу).
циркулярный. Снаружи лежит серозная оболочка, состоящая из рыхлой соединительной ткани и мезотелия.
Таким образом, общей морфологической особенностью преджелудков жвачных является наличие соединительнотканных сосочков, покрытых плоским многослойным эпителием. Преджелудки обильно снабжаются кровью. В сосочек входят несколько артериальных сосудов, которые образуют в нем густую сеть капилляров.
Сычуг. Стенка железистого желудка жвачных, как и других животных, построена из слизистой, мышечной и серозной оболочек. В основной пластинке слизистой оболочки располагаются кардиальные, фундальные и пилорические железы. Простые трубчатые фундальные железы имеют более длинную шейку и относительно короткий секреторный отдел. Эти железы занимают большую часть стенки желудка. Зона кардиальных желез незначительна. Она находится рядом с входом книжки в сычуг. По сравнению с другими животными пилорические железы длиннее.
Отзывов (0)
Добавить отзыв
Источник