Чем является рубец у однокамерного желудка млекопитающих

ЖЕЛУДОК

Желудок – ventriculus (gaster). Строение желудка имеет особенности у домашних животных различных видов. Различают однокамерные желудки свиней, лошадей, собак и многокамерные жвачных животных – крупного рогатого скота, овец (рис. 240).

Однокамерный желудок. Это – мешкообразный полостной орган, в нем выделяют входную кардиальную часть – pars cardiaca с кардиальным отверстием пищевода – ostium cardiacum и выходную пилорическую часть – pars pylorica, переходящую в двенадцатиперстную кишку. Тело желудка – corpus ventriculi изогнуто. Различают большую кривизну желудка – curvatura ventriculi major и малую кривизну – curvatura ventriculi minor. В области большой кривизны между входной и выходной частями стенку желудка называют донной – fundus ventriculi.

На малую кривизну желудка с диафрагмы и печени переходит брюшина и образует малый сальник – omentum minus. Здесь различают три связки: желудочно-диафрагмальную; желудочно-печеночную и желудочно-двенадцатиперстную. С большой кривизны желудка начинается большой сальник – omentum majus. Между его листами расположена ретикулярная и рыхлая соединительная ткань, нервы, сосуды и селезенка, связанная с большой кривизной желудка желудочно-селезеночной связкой. Большой сальник продолжается и переходит на кишечник. У свиней он лежит между петлями кишечника, у собак отграничивает кишечник от брюшной стенки, у лошади переходит на двенадцатиперстную и ободочную кишки. Сальник образует мешок (сальниковую сумку) – bursa omentalis! Вход в. него расположен справа от срединной плоскости, медиальнее правой почки, между каудальной полой и воротной венами.

Расположен желудок в краниальной части брюшной полости (больше в левом подреберье) и прилежит к диафрагме и печени. Большая кривизна направлена вентрально и у свиней и собак прилегает к вентральной стенке живота в области мечевидного хряща. Малая кривизна обращена краниодорсально. Кардиальная часть находится в левом подреберье. В грудной полости за диафрагмой напротив входной части желудка расположено сердце, что послужило основанием назвать входную часть желудка кардиальной, обращен-ной к сердцу.

Выходная, пилорическая часть желудка направлена в правое подреберье, где переходит в двенадцатиперстную кишку.

Поверхность желудка, обращенную к диафрагме, называют диафрагмальной, париетальной, обращенную к кишечнику – висцеральной.

Различают желудки железистые (у собак, кошек), пище-водно-кишечного или смешанного типов (у свиней, лошадей), смешанный многокамерный (у ж в а ч н ы х). В железистых желудках слизистая оболочка с железами занимает почти всю поверхность желудка (рис. 241). В смешанных желудках слизистая оболочка в кардиальной части не имеет желез.

Рис. 240. Однокамерные желудки свиньи (I), лошади (II) на разрезе

Рис. 241. Схема железистых зон и частей желудков собаки (I), свиньи (II), крупного рогатого скота (III), лошади (IV)

По строению слизистой оболочки в желудке различают четыре зоны: 1) слизистая оболочка пищеводного типа, покрытая плоским многослойным ороговевающим эпителием без пищеварительных желез. Она расположена около входного отверстия пищевода; 2) кардиальная зона желез. В этой зоне находятся простые трубчатые железы, выделяющие ферменты, расщепляющие крахмал и незначительно белки; 3) донная зона желез, где железы выделяют желудочный сок, расщепляющий белки, содержащий пепсин и соляную кислоту. Выделяется также небольшое количество слизи и гормон гастрин; 4) зона пилоричёских желез, выделяющих желудочный сок и слизь.

Слизистая оболочка желудка с невысокими складками, на поверхности складок множество углублений, в которые открываются выводные протоки желез. Такой рельеф слизистой оболочки значительно увеличивает площадь слизистой оболочки с железами и поверхность для контактного пищеварения. В фундальной части слизистая оболочка темно-розового цвета, а кардиальной и пилорической – светлее.

Мышечная оболочка желудка состоит из гладкой мышечной ткани. В области большой и малой кривизны желудка поверхностно-мышечные волокна идут продольно и дальше между входом пищевода в желудок и пилорусом. Циркулярный слой мышц больше расположен на боковых стенках желудка и образует в области пилоруса сфинктер; косо идущие волокна выражены больше в кардиальной части желудка.

У лошади две петли косых мышц, охватывающие с двух сторон кардиа, идут навстречу друг другу, и в случае сильного растяжения стенки желудка крепко затягивают вход в желудок.

Желудок свиней смешанный, однокамерный, отличается наличием выпячивания стенки в кардиальной части – diverticulum ventriculi (см. рис. 241). В пилорической части у входа в двенадцатиперстную кишку выдается полулунный валик слизистой оболочки напротив валика со стороны малой кривизны находится возвышение слизистой оболочки – подушка – torus pyloricum. Валик и подушка закрывают проход из желудка в двенадцатиперстную кишку.

Желудок лошадей смешанный, однокамерный, относительно небольшой, емкостью 6-16 л. В кардиальной части находится слепой мешок – saccus cecus, выстланный слизистой оболочкой пищеводного типа. Хорошо выражена угловая вырезка – incisura angularis на малой кривизне.

В пилорической части желудка кольцевидные мышцы отграничивают полость привратника и образуют пилорический сфинктер.

Кардиальная часть и значительная часть тела желудка лошадей расположена в левом подреберье, пилорическая – в правом. Его стенка в отличие от желудка свиней и собак не прилежит к вентральной стенке брюшной полости. Между желудком и стенкой брюшной полости в области мечевидного хряща лежит поперечное положение ободочной кишки.

Многокамерные желудки. У крупного рогатого скота, овец и коз они состоят из камер: рубца, сетки, книжки, сычуга (рис. 242). Рубец, сетку и книжку называют еще преджелудком. В них нет желез, выделяющих пищеварительный сок. Слизистая оболочка покрыта ороговевающим плоским многослойным эпителием. Роль этих камер в пищеварении жвачных животных значительна: организм домашних животных не выделяет ферменты для расщепления целлюлозы растительных кормов, она и почти половина крахмала и Сахаров расщепляются в преджелудках под воздействием инфузорий, бактерий, ферментов растений. В слизистой оболочке сетки и книжки есть ферменты, участвующие в пристенном гидролизе углеводов. На больших поверхностях слизистой оболочки преджелудков происходит всасывание продуктов расщепления корма в кровь и лимфатические сосуды.

Рис. 242. Желудок коровы

Рубец – rumen у взрослого крупного рогатого скота может вместить до 100-120 л корма и занимает всю левую половину брюшной полости от диафрагмы до входа в тазовую полость.

Левая поверхность рубца прилегает к стенке брюшной полости и ее называют пристенной, правая поверхность висцеральная. В рубце различают дорсальный – saccus ruminis dorsalis и вентральный – saccus ruminis ventralis мешки. Мешки снаружи отграничены левым и правым продольными желобами – sulcus longitudinale dexter et sinister. На их месте в стенке рубца находятся мышечные тяжи, покрытые складками слизистой оболочки – pila longitudinalis d et sinistra. В каудальной части рубца перпендикулярно продольным желобам расположены венечные желоба – sulcus coranarius dorsalis et ventralis, отграничивающие каудальные дорсальные и вентральные слепые мешки. Внутри рубца эти мешки отграничены венечными складками слизистой оболочки. В краниальном выступе дорсального мешка краниальным поперечным желобом отграничено преддверие рубца – atrium ruminus. В стенку преддверия входит воронкообразное расширение пищевода. От отверстия пищевода начинается желоб сетки.

Слизистая оболочка рубца покрыта множеством сосочков. В области мышечных тяжей их нет.

Из пищевода корм перемещается в двух направлениях: кашицеобразный корм и жидкость в небольших порциях продвигаются в желоб сетки, неразмельченный поступает в рубец. Если жидкость, например молоко, лекарство, нужно ввести в сычуг, минуя рубец, их нужно выпаивать небольшими порциями.

Сетка – reticulum – камера округлой формы между рубцом и книжкой. С рубцом сетка сообщается овальным рубцово-сетковым отверстием – ostium ruminoreticulare и желобом. Создается морфо-функциональный комплекс. С книжкой сетка соединена щелевцдным сетково-книжковым отверстием – ostium reticulo-omasicum. Название сетки соответствует рельефу слизистой оболочки, на которой находятся складки – гребешки сетки – cristae reticuli, образующие многогранные ячейки – cellulae reticuli. В складках лежат мышечные волокна, сокращающие стенки ячеек.

В утолщенной правой стенке сетки расположен желоб сетки – sulcus reticuli (рис. 243, 244, 245). Он начинается от отверстия пищевода и заканчивается в сетково-книжковом отверстии, где переходит в дно (мост) книжки. В желобе сетки различают дно – fundus sulci reticuli и две губы – labium dextrum et sinistrum в виде валиков. Под слизистой оболочкой дна лежат поперечные, в губах – лентовидные мышцы толщиной у крупного рогатого скота 5-7 мм, у овец – 2-3 мм. Желоб спирален. Сокращением мышц губы смыкаются и желоб превращается в трубку. Сокращение лентовидных мышц приближает отверстие пищевода к отверстию книжки. Слизистая оболочка желоба на месте смыкания губ покрыта пальцевидными эпителиосоединительнотканными сосочками, при смыкании губ сосочки губ входят в промежутки между сосочками противоположной губы. Благодаря такому контакту губ полость желоба сетки у молодых животных изолируется от полостей сетки и рубца, и молоко проходит в мост книжки и далее в сычуг. Большие порции молока, особенно холодного, нарушают механизм смыкания валиков желоба. У взрослых животных губы желоба находятся в краниальном участке значительно ниже, чем в среднем и особенно в каудальном, что создает условия для неполного их смыкания, и тогда жидкость может пройти в рубец и сетку.

Рис. 243. Желудок крупного рогатого скота на разрезе

Рис. 244. Органы брюшной полости крупного рогатого скота (вид слева)

Рис. 245. Органы брюшной полости крупного рогатого скота

У овец на границе перехода дна в губы в толще подслизистого слоя расположены пакеты желез, выделяющие слизистый секрет, который обволакивает пищевой ком и обеспечивает лучшее его продвижение (А. А. Свидинский).

На стенке сетки обозначают большую кривизну – curvatura major, которая прилежит к диафрагме и вентрально к области мечевидного хряща.

Сетка прилегает к диафрагме в участке, где со стороны грудной полости к ней прилежит сердце в сердечной сумке. В случае попадания с кормом острых предметов (иголки, обрывки проволоки, гвозди) они могут проколоть стенку сетки, диафрагмы и повредить околосердечную сумку, вызвать тяжелое заболевание – перикардит.

Книжка – omasum. Название ее соответствует рельефу внутренней поверхности стенок: на ней расположены складки слизистой оболочки в виде листочков.

Различают листочки четырех размеров: большие, у крупного рогатого скота их 22-24, у мелких жвачных 20-22; средние, расположенные между большими, малые – между средними и самые малые. Поверхность листочков покрыта короткими сосочками с ороговевшим эпителием. Внутри листочков находятся мышечные волокна, под влиянием которых листочки сокращаются и перетирают корм. Общая площадь слизистой оболочки может составить 7 м2 (А. Я. Рябиков, 1981). Между листочками находятся щелевидные пространства – ниши. Листочки занимают дорсокраниальную часть книжки. В каудовентральном участке расположено основание (дно) книжки – basis (fundus). В основании находится короткий желоб – sulcus omasi, отграниченный продольными валиками. Листочки и ниши свешиваются над основанием книжки. Между краями листочков и основанием образуется канал книжки – canalis omasi. Корм из ниш поступает в канал на дно книжки и перемещается к книжко-сычужному отверстию – ostium omasoabomasicum. Перед этим отверстием расположены складки слизистой оболочки, обозначаемые парусом – vela abomasica, а в стенке находится сфинктер из гладких мышц. Граница между сеткой и сычугом с наружной поверхности обозначена кольцевидным углублением, получившим название шейки книжки – collum omasi.

Книжка расположена справа от сетки в правом подреберье. Перкуссию (поколачивание) и аускультацию (прослушивание) звуков с целью диагностики состояния книжки делают с правой стороны грудной клетки между 8-10 ребрами.

Сычуг – abomasus – камера в форме вытянутой изогнутой груши. Расширенная часть лежит под книжкой, от которой отделена снаружи желобом. Тело сычуга – corpus abomasi помещается в вентральной части правого подреберья и в области мечевидного хряща. Большая кривизна сычуга – curvatura major прилежит к стенке брюшной полости. Малая кривизна – curvatura minor обращена дорсально к книжке.

Пилорическая часть сычуга – pars pyiorica суживается и направляется дорсально в правое подреберье, где в области десятого межреберья переходит в двенадцатиперстную кишку.

Слизистая оболочка сычуга мягкая, нежная, покрыта цилиндрическим железистым эпителием, образует продольные спиралевидные складки – plicae spirales abomasi (см. рис. 243) – высотой в среднем 5 см, направленные от входной части сычуга к пилорической. У крупного рогатого скота их до 23 и у овец 15. На поверхности складок множество ямочек, в которые открываются устья желудочных желез. По срединной линии малой кривизны между складками слизистой оболочки обозначен желоб сычуга – sulcus abomasi.

Так же как и в однокамерных желудках, в слизистой оболочке сычуга различают кардиальную зону желез (в начальной части), затем на большей части тела фундальную зону, в суженной пилорической части сычуга находится зона пилоричёских желез. На месте перехода в двенадцатиперстную кишку находится пилорический сфинктер – m. sphincter pylori. На слизистой оболочке пилоруса возвышается складка пуговчатой формы, перекрывающая выход в двенадцатиперстную кишку и препятствующая возвращению химуса кишечника в сычуг.

Сальники и связки многокамерного желудка. Краниально в подреберье рубец прикреплен соединительной тканью к диафрагме и к поясничным мышцам.

Малый сальник – omentum minor соединяет сычуг с висцеральной поверхностью печени. На дорсальном мешке рубца краниально в левом подреберье лежит покрытая серозной оболочкой селезенка.

Большой сальник – omentum majus отходит от левого и правого продольных желобов рубца и большой кривизны сычуга. Листки сальника окружают вентральный мешок рубца и покрывают петли тонкого и толстого кишечника, отделяя их от стенки брюшной полости.

Особенности строения желудка телят (рис. 246). Сычуг в период новорожденности и молочного питания растет интенсивнее других камер. В 2-недельном возрасте сычуг в 2 раза меньше рубца (у взрослых в 10 раз меньше), в возрасте 6 нед сычуг уже на 30% больше рубца и сетки. Хорошо развиты губы желоба сетки. Сетка и книжка развиты слабо. Проглоченное молоко поступает по желобу сетки и короткому дну книжки в сычуг. Относительно небольшой рубец расположен в левом подреберье, сычуг – в правом подреберье, области мечевидного хряща и в среднем отделе брюшной полости. Средняя часть левой половины брюшной полости занята не рубцом, как у взрослых животных, а тонким кишечником и частично сычугом.

Рис. 246. Органы пищеварения двухнедельного теленка (с левой стороны)

В возрасте 2-3 мес рост преджелудка превышает показатели роста сычуга. У 3-месячных телят рубец и сетка в 2 раза больше сычуга, в 4 мес – в 5 раз больше. В этом возрасте рубец занимает левое подреберье и левую часть середины брюшной полости. Опережающий рост рубца сочетается с переходом телят с молочного питания на растительный корм.

Особенности роста и соотношения камер многокамерных желудков у телят обусловлены наследственностью, но фенотипическое проявление зависит и от объема, консистенции и состава поедаемой ими пищи. При кормлении телят до 5-6-месячного возраста одним молоком снижается интенсивность роста преджелудков. Сосочки слизистой оболочки рубца развиваются нормально только при своевременном переводе телят с молочного питания на растительный корм. При питании только концентратами сосочки растут медленнее.

Источник