Брожение в желудке жвачных

Лекция № 22. Особенности пищеварения у жвачных животных.

У жвачных желудок сложный многокамерный, включает четыре отдела — рубец, сетку, книжку и сычуг. Первые три отдела называют преджелудками, а сычуг выполняет функцию однокамерного железистого желудка. Слизистая оболочка преджелудков покрыта плоским многослойным ороговевающим эпителием и не содержит секреторных пищеварительных желез.

В преджелудках жвачных животных созданы идеальные условия для роста, развития микроорганизмов и гидролиза питательных веществ корма под действием бактериальных энзим:

1.        Регулярное поступление корма (5 – 9 раз в сутки).

2.        Достаточное количество жидкости (питьевая вода, слюна).

3.        Повторное пережевывание (жвачка) корма – это увеличивает поверхность и доступность питательных веществ корма для микроорганизмов.

4.        Растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы желудка, не накапливаясь в рубце.

5.        Слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC03. В ней содержится также значительное количество мочевины и аскорбиновой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры.

6.        Постоянный газовый состав с низким содержанием кислорода.

7.        Температура в рубце поддерживается в пределах 380 – 420С, причем ночью она выше, чем днем.

Рубец – Rumen — самая большая по объему бродильная камера преджелудков. У крупного рогатого скота емкость рубца — до 200 л, овец и коз — около 20 л. Наибольшее развитие рубца начинается после перехода молодняка к смешанному питанию с использованием грубых кормов. На слизистой оболочке рубца формируются разной величины сосочки, увеличивающие его всасывательную поверхность. Имеющиеся в рубце мощные складки разделяют его на дорзальный и вентральный  мешки и слепые выступы. Эти складки и мышечные тяжи при сокращениях рубца обеспечивают сортировку и эвакуацию содержимого в ниже лежащие отделы.

Сетка – Reticulum  — небольшой округлой формы отдел емкостью 5 – 10 л у коров и 1,5 – 2 л у овец и коз. Сетка от преддверия рубца отделена серповидной  складкой, через которую проходит только измельченное и частично обработанное содержимое рубца. На слизистой оболочке сеткирасположены выступающие над ее поверхностью ячейки, сортирующие имеющееся там содержимое. Поэтому сетку следует рассматривать как сортировочный орган.  Мелкие, обработанные частицы сокращениями сетки поступают в следующие отделы желудка, а более   крупные переходят в рубец для их дальнейшей обработки.

Книжка – Omasum –  слизистая оболочка  образует разной величины (большие, средние, малые) листки, между которыми задерживаются более крупные частицы корма для дополнительного измельчения, а разжиженная часть содержимого переходит в сычуг. Таким образом, книжка является своеобразным фильтром. В книжке, хотя и в меньшей степени, чем в рубце и сетке продолжаются процессы гидролиза питательных веществ ферментами микроорганизмов. В ней активно всасываются 50% поступившей  воды и  минеральных веществ, аммиак и 80 – 90%  ЛЖК.

Сычуг – Abomasum –Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется: у коров — 40 – 80 л, у телок и бычков — 30 – 40, у взрослых овец — 4 –  11 л. сычужного сока рН которого колеблется от 0,97 до 2,2.  Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока — это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. Одна из существенных особенностей сычужного пищеварения — непрерывная секреция сычужного  сока в связи с постоянным поступлением в сычуг предварительно подготовленной однородной массы из преджелудков.

Пищевод входит в желудок на границе между сеткой и преддверием рубца и дальше продолжается по стенке сетки до входа в книжку как пищеводный желоб в виде полузамкнутой трубки. Пищеводный желоб хорошо развит у молодняка и обеспечивает поступление молока, минуя преджелудки (которые еще не развиты и не функционируют) непосредственно в сычуг. С началом приема молока происходит раздражения рецепторов ротовой полости и рефлекторное смыкание валиков пищеводного желоба. Сосательные движения усиливают смыкание валиков пищеводного желоба, поэтому в первые дни молодняку рекомендуется выпаивать молоко через сосковую поилку. В этом случае молоко в ротовой полости хорошо смешивается со слюной и в сычуге образуется рыхлый молочный сгусток, доступный для дальнейшего переваривания. При быстром заглатывании молока большими порциями желоб не успевает сомкнуться и часть молока попадает в преджелудки, что может привести к значительным нарушениям пищеварительных и других функций организма.

С 20–21-го дня молодняк начинает принимать грубый корм и значение пищеводного желоба постепенно уменьшается. С этого времени начинают функционировать преджелудки, которые заселяются микрофлорой. До 3 месячного возраста у телят наблюдается своеобразный переходный период от пищеварения в сычуге к пищеварению в преджелудках. К 6 месяцам преджелудки достигают полного своего развития и у телят устанавливается тип пищеварения, свойственный взрослым животным, когда гидролиз питательных веществ осуществляется ферментами микроорганизмов.

Состояние преджелудков в 6-ти недельном возрасте при разных типах кормления.

Телята рождаются с недостаточно развитыми преджелудками. Поэтому необходимо как можно раньше начать стимулировать деятельность рубца. Это позволит сократить период выпойки и раньше перейти на растительную пищу. Это важно, в том числе, и с экономической точки зрения. Уже с 3-5 дня необходимо предлагать телятам качественные концентрированные корма. При переваривании зерна образуются кислоты, способствующие деятельности рубца и рубцовой микрофлоры сильнее, чем механическая стимуляция грубым кормом, как предполагалось раньше. Скармливание сена не имеет такого эффекта, как скармливание концентратов. Это можно видеть на следующих изображениях:

В преджелудках микроорганизмы находит благоприятные условия для своей жизнедеятельности и размножения. Только в 1 г содержимого рубца насчитывается до 1 млн инфузорий и 1010 бактерий. Микроорганизмы рубца представлена главным образом бактериями, простейшими одноклеточными организмами и грибками. Их количество и видовой состав зависит от состава рациона, поэтому включать в рацион новые корма и переходить от одного рациона к другому следует постепенно.

Значение микроорганизхмов в пищеварении жвачных животных.
1. Возможность получения энергии из сложных углеводов, содержащихся в клетчатке и в волокнистых структурах растений.
2. Возможность компенсирования белковой и азотной недостаточности. Микроорганизмы рубца обладают способностью использовать небелковый азот для образования белка собственных клеток, который затем используется для образования животного белка.
3. Синтез витаминов группы В и витамина К.

Микрофлорапредставлена грамположительными и грамотрицательными бактериями, по типу дыхания анаэробы, около 150 видов. По участию в процессах пищеварения и по используемому субстрату можно выделить группы целлюлозолитических, протеолитических и липолитических бактерий. Между различными видами бактерий устанавливается сложные формы взаимоотношений. Симбионтные взаимоотношения разных видов бактерий позволяют им кооперироваться в использовании метаболитов одних видов бактериями другого вида. По образу и месту жительства различают бактерии, связанные со стенкой рубца, располагающиеся на поверхности ее слизистой оболочки, бактерии,  фиксирующиеся на поверхности твердых частиц корма и бактерии, свободноживущие в рубцовом содержимом.

Микрофауна (простейшие) представлены разнообразными (около 50 видов) инфузориями (класс реснитчатых). Некоторые авторы выделяют до 120 видов рубцовых простейших, в том числе у крупного рогатого скота — 60, у овец и коз — до 30 видов. Но у одного животного одновременно может быть 14–16 видов. Инфузории быстро размножаются и за сутки могут давать до пяти поколений. Видовой состав и количество инфузорий так же как и бактерий, зависит от состава рациона и реакции среды содержимого рубца. Наиболее благоприятной для их жизнедеятельности является среда с рН 6 – 7.

Значение инфузорий состоит в том, что они, разрыхляя и измельчая, подвергают корм механической обработке, делая его более доступным для действия бактериальных ферментов. Инфузории поглощают зерна крахмала, растворимые сахара, предохраняя их от сбраживания и бактериального расщепления, обеспечивают синтез белков и фосфолипидов. Используя для своей жизнедеятельности азот растительного происхождения, инфузории синтезируют белковые структуры своего организма. Продвигаясь вместе с содержимым по пищеварительному тракту, они перевариваются, и животные получают более полноценный белок микробиального происхождения. По данным В.И. Георгиевского биологическая ценность белка бактерий оценивается в 65%, а белка простейших — в 70%. 

Переваривание углеводов.

Углеводы составляют 50 – 80% растительного корма. Это полисахариды: целлюлоза, гемицеллюлоза, крахмал, инулин, пектиновые вещества и дисахариды: сахароза, мальтоза и целлобиоза. Переваривание клетчатки в преджелудках нарастает медленно и достигает максимума через 10 – 12 часов. Интенсивность расщепления зависит от содержания в кормах лигнина (входит в структуру клеточных мембран растений). Чем больше лигнина в растительных кормах, тем медленнее переваривается клетчатка.

Переваривание крахмала. Крахмал занимает второе место после клетчатки в углеводном питании жвачных животных. Скорость переваривания крахмала зависит от его происхождения и физико-химических свойств. Практически все моносахара, поступающие с кормом или образующиеся в рубце при гидролизе полисахаридов, утилизируются микроорганизмами.  Часть продуктов гидролиза (молочная кислота, янтарная, валериановая и др.) используются микроорганизмами в качестве источника энергии и для синтеза своих клеточных соединений.

Подвергнутые гидролизу углеводы, в дальнейшем сбраживаются с образованием низкомолекулярных летучих жирных кислот (ЛЖК) — уксусной, пропионовой, масляной и др. За сутки в среднем образуется до 4 л ЛЖК. Соотношение ЛЖК зависит от состава рациона.

Корма растительного происхождения с большим содержанием клетчатки (сено) дают больше уксусной и пропионовой кислот, а концентрированные — уксусной и масляной.

Таблица. Процентное отношение основных ЛЖК в содержимом

рубца у коров

Всосавшиеся кислоты используются организмом для энергетических и пластических целей. Уксусная кислота является предшественником молочного жира, пропионовая — участвует в углеводном обмене и идет на синтез глюкозы, масляная — используется как энергетический материал и идет на синтез тканевого жира.

Переваривание белка. Содержание белка в растительных кормах сравнительно не велико от 7% до 30%. Это простые белки: альбумины, глобулины, проламины и гистоны; сложные белки: фосфопротеиды, глюкопротеиды, хромопротеиды. Кроме этого в растительных кормах содержатся свободные аминокислоты и другие азотистые соединения: нитраты, мочевина, пуриновые основания и др. Растительные протеины, поступившие в рубец,  расщепляются ферментами протеолитических микроорганизмов до пептидов, аминокислот и аммиака. В рубце происходит всасывание аммиака в кровь и он поступает в печень, где превращается в мочевину, которая частично выделяется с мочой, а частично со слюной. Значительная часть аммиака путем диффузии из крови через стенку рубца вновь возвращается в его полость и продолжает участвовать в азотистом обмене.

Одновременно с процессами расщепления растительного белка в рубце происходит и синтез бактериального белка высокой биологической ценности. Для этой цели может использоваться и небелковый азот. В основе усвоения азоте небелковых соединений (мочевины) лежит микробиологический процесс. Выявлено, что в рубце мочевина (карбамид) быстро гидролизуется микроорганизмами с образованием аммиака, который используется ими для дальнейших синтетических процессов.

Скармливание мочевины не вызывает осложнений, если дозы ее не слишком высоки. Лучше скармливать карбамид в две-три дачи в смеси с другими кормами. При скармливании азотсодержащих веществ небелкового происхождения рацион должен быть сбалансирован по содержанию легкопереваримых углеводов, иначе образуется большое количество аммиака, который не может быть полностью использован микроорганизмами и в этих случаях может наступить нарушение функций почек, печени и других органов.

Переваривание липидов. Растительные корма содержат относительно мало жиров – 4 – 8% от сухого вещества. Сырой жир представляет собой сложную смесь компонентов: триглицеридов, свободных жирных кислот, восков, фосфолипидов и эфиров холестерина.Количество липидов в рационе жвачных обычно невелико. Растительные жиры содержат до 70% ненасыщенных жирных кислот. Под влиянием ферментов липолитических бактерий жиры в рубце подвергаются гидролизу до моноглицеридов и жирных кислот. Глицерин в рубце подвергается сбраживанию с образованием пропионовой кислоты и других ЛЖК. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью используются для синтеза липидов микробных тел, а с длинной –   поступают в другие отделы пищеварительного тракта и перевариваются.

Образование газов  в рубце. В процессе сбраживания корма в рубце, кроме летучих жирных кислот, образуются газы (углекислый газ – 60 – 70%, метан – 25 – 30%, водород, азот, сероводород и  кислород около – 5%). По некоторым данным, у крупных животных за сутки образуется до 1000 л газов. Наибольшее количество газов образуется при употреблении легкосбраживаемых и сочных кормов, особенно бобовых культур, что может привести к острому вздутию рубца (тимпании). Образующиеся в рубце газы удаляются из организма, главным образом, при отрыгивании корма во время жвачки. Значительная их часть всасывается в рубце, переносится кровью в легкие, через которые они удаляются с выдыхаемым воздухом. В большей степени удаляется через легкие углекислый газ и в меньшей — метан. Некоторая часть газов используется микроорганизмами для дальнейших биохимических и синтетических процессов.

Моторика преджелудков. Гладкая мышечная ткань преджелудков выполняет огромную механическую работу по перемешиванию, перетеранию, отжатию газов и эвакуации содержимого. Сокращения отдельных частей преджелудков скоординированы между собой. Каждый цикл начинается с сокращения сетки. Сетка сокращается каждые 30 – 60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг.

В норме рубец сокращается 2 – 5 раз в 2 мин. При этом происходит последовательное сокращение его отделов — преддверия рубца, дорзального мешка, вентрального мешка, каудодорзального слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорзального и вентрального мешков. Сокращение дорзального мешка сопровождается отрыгиванием газов. Книжка сокращается в поперечном и продольном направлениях, благодаря этому происходит дополнительное мацерирование задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию.

Жвачный процесс. Наличие процесса жвачки является характерной особенностью пищеварения у жвачных животных— это есть отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30 – 70 мин, у овец через 20 – 45 мин. За это время корм в рубце набухает и частично размягчается, что облегчает его пережевывание. Быстрее начинается жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6 – 8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40 – 50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца.

В начале отрыгивания возникает дополнительное сокращение сетки и пищеварительного желоба, в результате чего жидкое содержимое сетки поднимается к кардиальному отверстию пищевода. Одновременно происходит остановка дыхания в фазе выдоха, а затем следует попытка вдоха при закрытой гортани. В связи с этим давление в грудной полости резко падает до 46 – 75 мм рт. ст., что приводит к засасыванию разжиженной массы в пищевод. Затем дыхание восстанавливается и антиперистальтические сокращения пищевода способствуют продвижению пищевого кома по пищеводу в ротовую полость. После попадания отрыгиваемой массы в ротовую полость животное мелкими порциями заглатывает жидкую часть, а плотную, оставшуюся в ротовой полости, тщательно пережевывает.

Регуляция жвачного процесса осуществляется рефлекторным путем  с рецепторных зон (баро-, танго-  и тензиорецепторов) сетки, пищеводного желоба и рубца. Центр жвачки расположен в ядрах продолговатого мозга. В регуляции жвачных процессов принимают участие ретикулярная формация продолговатого мозга, гипоталамус и лимбическая кора.

Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. За сутки образуется довольно большое количество сычужного сока: у коров — 40 – 80 л, у телок и бычков — 30 – 40, у взрослых овец —4 – 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока 0,97 – 2,2, у коров —1,5 – 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока ??