Адреналин и моторика желудка

Моторная функция желудочно-кишечного тракта осуществляется во всех
его отделах и заключается в измельчении пищи в ходе жевания, перемешивании
и продвижении пищи по пищеварительному тракту, сокращении и расслаблении
сфинктеров, движении ворсинок и микроворсинок тонкой кишки, удалении
непереваренных остатков пищи. На оральном и аборальном концах моторика
осуществляется с участием произвольных поперечно-полосатых мышц,
в других отделах желудочно-кишечного тракта – с участием гладкой
мускулатуры. Поэтому процессы жевания, глотания и дефекации подчиняются
сознательному контролю. Сфинктеры выполняют роль клапанов, обеспечивающих
движение пищевого содержимого в каудальном направлении и однонаправленное
движение пищеварительных соков. В пищеварительном тракте насчитывается
около 35 сфинктеров.

Жевание

Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними
и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению
к верхней неподвижной. Жевательные движения осуществляются специальными
жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе
жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование
пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений.
Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы
ее слизистой оболочки.

Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам в основном
тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого
мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга
и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации.
В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных
мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба – парадонта. В результате
анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности
попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается,
съедобная – остается в полости рта.

Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом
жевания, называется жевательным центром. От двигательных ядер ретикулярной
формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного
и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание.
В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек
подают и удерживают пищу между зубами.

Моторная функция желудка

Моторная функция желудка способствует перемешиванию пищи с желудочным
соком, продвижению и порционному появлению содержимого желудка в
двенадцатиперстную кишку. Она обеспечивается работой гладкой мускулатуры.
Мышечная оболочка желудка состоит из трех слоев гладких мышц: внешнего
продольного, среднего кругового и внутреннего косого. В пилорической
части желудка волокна кругового и продольного слоев образуют сфинктер.
Для некоторых мышечных клеток внутреннего косого слоя характерно
наличие пейсмекерной активности.

Пустой желудок обладает некоторым тонусом. Периодически происходит
его сокращение (голодная моторика), которое сменяется состоянием
покоя. Этот вид сокращения мышц связан с ощущением голода. Сразу
после приема пищи происходит релаксация гладких мышц стенки желудка
(пищевая рецептивная релаксация). Спустя некоторое время, что зависит
от вида пищи, начинается сокращение желудка. Различают перистальтические,
систематические и тонические сокращения желудка. Перистальтические
движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка.
Сокращения мышц начинаются на большой кривизне в непосредственной
близости от пищевода, где локализуется кардиальный водитель ритма.

В препилорической части локализуется второй водитель ритма. Сокращения
мышц дистальной части антрального отдела и пилоруса представляют
собой систолические сокращения. Эти движения обеспечивают переход
содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Тонические сокращения
обусловлены изменением тонуса мышц. В желудке возможны также и антиперистальтические
движения, которые наблюдаются при акте рвоты. Рвота – это сложнорефлекторный
координированный двигательный процесс, в нормальных условиях выполняющий
защитную функцию, в результате которой из организма удаляются вредные
для него вещества.

Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку

Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными
порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера
привратника. Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие
раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной
кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НС1, находящаяся в
химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит
к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный
пилорический рефлекс).

После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным
дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость
перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит
от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры
и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной
кишки, состояния сфинктера привратника. Жидкость переходит в двенадцатиперстную
кишку сразу после поступления в желудок.

Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только
тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой.
Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками.
Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью.
Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет б- 1.0
часов.

Моторная функция тонкой кишки

За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних
(кольцевых) мышц тонкой кишки происходит перемешивание химуса с
соком поджелудочной железы и кишечным соком и продвижение химуса
по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений:
ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические
сокращения. Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых
мышц. В результате этих сокращений образуются поперечные перехваты,
которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что
способствует лучшему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными
соками.

Маятникообразные движения обусловлены сокращением кольцевых и продольных
мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых
и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется,
то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то
в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует
тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками. Перистальтические
движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного
слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки
происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет
сокращения продольных мышц нижний участок.

Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по
кишечнику. Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок
кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным
любой вид сокращений. Кроме того, в течение всего процесса пищеварения
наблюдается постоянное сокращение и расслабление ворсинок кишки,
что обеспечивает соприкосновение их с новыми порциями химуса, улучшает
всасывание и отток лимфы.

Моторная функция толстой кишки

Моторная функция толстой кишки обеспечивает резервную функцию,
т.е. накопление кишечного содержимого и периодическое удаление каловых
масс из кишечника. Кроме того, моторная активность кишки способствует
всасыванию воды. В толстой кишке наблюдаются следующие виды сокращений:
перистальтические, антиперистальтические, пропульсивные, маятникообразные,
ритмическая сегментация. Наружный продольный слой мышц располагается
в виде полос и находится в постоянном тонусе. Сокращения отдельных
участков циркулярного мышечного слоя образуют складки и вздутия
(гаустры). Обычно волны гаустрации медленно проходят по толстой
кишке. Три-четыре раза в сутки возникает сильная пропульсивная перистальтика,
которая продвигает содержимое кишки в дистальном направлении.

Регуляция моторики желудочно-кишечного тракта

Регуляция моторной функции пищеварительного тракта осуществляется
нейрогуморальными механизмами.

Активация блуждающего нерва усиливает перистальтику пищевода и
расслабляет тонус кардии желудка. Симпатические волокна оказывают
противоположный эффект. Кроме того, регуляция моторики осуществляется
межмышечным, или ауэрбаховским, сплетением.
Блуждающие нервы возбуждают моторную активность желудка, симпатические
– угнетают. Большое значение в регуляции моторики желудка имеет
внутриорганный отдел вегетативной нервной системы (ауэрбаховское
сплетение) за счет местных периферических рефлексов. Возбуждающим
действием на сократительную активность гладкой мускулатуры желудка
обладают гастрин, гистамин, серотонин, мотилин, инсулин, ионы калия.

Торможение моторики желудка вызывают энтерогастрон, адреналин,
норадреналин, секретин, глюкагон, ХЦК-ПЗ, ЖИП, ВИП, бульбогастрон.
Механическое раздражение кишечника пищевыми веществами приводит
к рефлекторному торможению двигательной активности желудка (энтерогастральный
рефлекс). Особенно выражен этот рефлекс при поступлении в двенадцатиперстную
кишку жира и соляной кислоты.

Двигательная активность тонкой кишки регулируется миогенными,
нервными и гуморальными механизмами. Спонтанная двигательная активность
гладких мышц кишечника обусловлена их автоматией. Известны два “датчика
ритма” кишечных сокращений, один из которых находится у места впадения
общего желчного протока в двенадцатиперстную кишку, другой – в подвздошной
кишке. Организованная фазная сократительная деятельность стенки
кишки осуществляется также с помощью нейронов ауэрбаховского нервного
сплетения, которые обладают ритмической фоновой активностью. Эти
механизмы находятся под влиянием нервной системы и гуморальных факторов.
Парасимпатические нервы в основном возбуждают, а симпатические –
тормозят сокращения тонкой кишки. Эффекты раздражения вегетативных
нервов зависят от исходного состояния мышц, частоты и силы раздражения.

Большое значение для регуляции моторики тонкой кишки имеют рефлексы
с различных отделов пищеварительного тракта, которые можно разделить
на возбуждающие и тормозные. К возбуждающим рефлексам относятся
пищеводно-кишечный, желудочно-кишечный и кишечно-кишечный, к тормозным
– кишечно-кишечный, ректоэнтеральный, а также рецепторное торможение
тонкой кишки (рецепторная релаксация) во время еды, которое затем
сменяется усилением ее моторики.

Рефлекторные дуги этих рефлексов замыкаются как на уровне интрамуральных
ганглиев внутриорганного отдела вегетативной нервной системы, так
и на уровне ядер блуждающих нервов в продолговатом мозге и в узлах
симпатической нервной системы. Моторика тонкой кишки зависит от
физических и химических свойств химуса. Грубая пища, содержащая
большое количество клетчатки, жиры стимулируют двигательную активность
тонкой кишки. Усиливают моторику кислоты, щелочи, концентрированные
растворы солей, продукты гидролиз”” особенно жиров. Гуморальные
вещества осуществляют регуляцию моторики кишки, или непосредственно
влияя на миоциты или на энтеральные нейроны. Стимулируют моторику
вазопрессин, окситоцин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин,
мотилин, ХЦК-ПЗ, вещество Р, тормозят – секретин, ВИП, ГИП.

Регуляция двигательной активности толстой кишки осуществляется
преимущественно внутриорганным отделом вегетативной нервной системы:
интрамуральными нервными сплетениями (ауэрбаховским и мейсснеровским).
В стимуляции моторной деятельности толстой кишки существенную роль
играют рефлексы при раздражении рецепторов пищевода, желудка, тонкой
кишки, а также и самой толстой кишки. Раздражение рецепторов прямой
кишки тормозит моторику толстой кишки. Коррекция местных рефлексов
происходит вышележащими центрами ВНС. Симпатические нервные волокна,
проходящие в составе чревных нервов, тормозят моторику; парасимпатические,
идущие в составе блуждающих и тазовых нервов, – усиливают.

Механические и химические раздражители повышают двигательную активность
и ускоряют продвижение химуса по кишке. Поэтому, чем больше в пище
клетчатки, тем выраженное моторная активность толстой кишки. Серотонин,
адреналин, глюкагон тормозят моторику толстой кишки, кортизон –
стимулирует.

[ Пищеварение в толстой кишке | Акт дефекации и его регуляция
]

Смотрите также:

У нас также читают:

Источник

Регуляция моторики кишечника со стороны нервной системы

В регуляции моторной и секреторной деятельности ЖКТ участвуют как симпатический, так и парасимпатический отдел нервной системы.

С.В.Бельмер, А.И.Хавкин

Роль отделов нервной системы в пищеварительной функции

Ядра парасимпатических нервов расположены в среднем и продолговатом мозге и в сером веществе боковых рогов крестцового отдела спинного мозга (SII-IV). Ядра краниальной локализации дают начало, в частности, блуждающему нерву (X пара; n.vagus), обеспечивающего парасимпатической иннервацией практически весь ЖКТ, за исключением, дистальных его отделов.

Парасимпатические нервные волокна оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных и постганглионарных нервах является ацетилхолин, хотя существует множество биологически активных пептидов, также играющих роль постганглионарных медиаторов: вазоактивный интестинальный полипептид (VIP), энкефалины, вещество Р (SP), серотонин и др.

Парасимпатические волокна стимулируют перистальтику желудка и ускоряют время эвакуации из него пищи, стимулируют перемещение химуса по кишечнику.

Симпатические нервы берут свое начало в боковых рогах спинного мозга, торако-люмбального его отдела (CVIII, ThI-LIII) и оканчиваются в чревном ганглии (для пищевода, желудка, двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы), верхнем брыжеечном ганглии (для тонкой кишки и верхней части толстой кишки) и нижнем брыжеечном ганглии (для нижнего отдела толстой кишки и анального отверстия). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах является ацетилхолин, а в постганглионарных – норадреналин.

Отдел ЖКТ	Парасимпатический отдел ВНС	Симпатический отдел ВНС
Пищевод	Уменьшает тонус нижнего пищеводного сфинктера	Замедление перистальтики. Повышает тонус нижнего пищеводного сфинктера
Желудок	Усиление перистальтики. Расслабление сфинктера привратника	Замедление перистальтики. Сокращение сфинктера привратника
Желчный пузырь	Усиление перистальтики	Замедление перистальтики
Тонкая кишка	Усиление перистальтики	Замедление перистальтики
Толстая кишка	Усиление перистальтики. Расслабление внутреннего сфинктера прямой кишки	Замедление перистальтики. Сокращение внутреннего сфинктера прямой кишки.

Каждый из отделов ВНС содержит также висцеральные афферентные волокна, сигналы по которым поступают в центральную нервную систему (ЦНС) и участвуют в запуске безусловных рефлексов и в возникновении различных ощущений. Существует разница в активации продольных и циркулярных мышц ЖКТ. Продольные мышцы иннервируются холинергическими волокнами и находятся в сокращенном состоянии до тех пор, пока действует стимул. В циркулярных мышцах в ответ на нервный импульс сначала развивается небольшое кратковременное напряжение, и только после окончания действия стимула начинается сокращение. Предполагают, что нейромедиатором в циркулярных мышцах служит, скорее всего, вазоактивный интестинальный пептид (ВИП).

К энтеральной нервной системе относится нервная сеть, состоящая из двух отделов:

межмышечное (ауэрбахово) сплетение, лежащее между слоями продольных и циркулярных мышц;
подслизистое (мейсснерово) сплетение, находящееся между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем.

Ауэрбахово сплетение регулирует тонус гладких мышц ЖКТ и ритм их сокращений, участвуя также в регуляции процессов секреции и всасывания. Мейсснерово сплетение регулирует секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от расположенных в органах ЖКТ рецепторов в ЦНС.

В состав внутренних сплетений ЖКТ входят три функциональных типа клеток:

внутренние афферентные нейроны, содержащие ацетилхолин или другие нейромедиаторы, в частности, субстанцию P (SP);
интернейроны, образующие нейронную сеть и обеспечивающие взаимодействие между различными участками сплетения;
мотонейроны, которые, в свою очередь, подразделяются на стимулирующие (содержащие ацетилхолин и SP) и ингибирующие (содержащие в качестве медиаторов окись азота – NO и ВИП).

Значение данного «отдела» нервной системы в регуляции моторики ЖКТ хорошо видно на примере болезни Гиршпрунга, когда отсутствие межмышечного сплетения в определенном участке толстой кишки приводит к состоянию постоянного тонического сокращения данного участка [6].

Благодаря внутренней нервной системе, ЖКТ может функционировать и в полном «отрыве» от ЦНС, однако его работа и адаптация будет эффективнее при сохраненных связях со спинным мозгом, а координация произвольной и автономной активности, естественно, невозможна без связи с головным мозгом.

Регуляторные пептиды

В настоящее время в слизистой ЖКТ и в поджелудочной железе обнаружено по меньшей мере 18 видов клеток, вырабатывающих различные гормоны или пептиды, участвующие в регуляции функций ЖКТ.

Таблица. Регуляторные пептиды, участвующие в регуляции работы ЖКТ

Регуляторные пептиды	Основные функции
Гастрин	Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Замедляет эвакуацию пищи из желудка. Усиливает моторику привратника. Усиливает моторику толстой кишки.
Секретин	Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Угнетает моторику толстой кишки.
Холецистокинин	Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает перистальтику желудка. Увеличивает эластичность желудка. Стимулирует сокращения желчного пузыря. Усиливает моторику толстой кишки.
Соматостатин	Подавляет перистальтику желудка.
Мотилин	Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Усиливает моторику желудка.
Вилликинин	Стимулирует сокращение ворсинок тонкой кишки.
Желудочно-ингибирующий пептид	Угнетает моторику желудка.
Панкреатический полипептид	Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.
Энтероглюкагон	Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Стимулирует желчеотделение. Угнетает моторику толстой кишки.
Нейротензин	Угнетает секрецию и опорожнение желудка, вызывает сужение сосудов.
Глюкозозависимый инсулинотропный пептид	Вызывает высвобождение инсулина. Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.
Вазоактивный интестинальный полипептид	Снижает давление в области верхнего пищеводного сфинктера. Подавляет перистальтику желудка. Расслабляет гладкие мышцы.
Вещество Р	Стимулирует сокращение гладких мышц. Повышает давление в области верхнего пищеводного сфинктера.
Энкефалины, эндорфины	Угнетают сокращения гладких мышц.

Регуляция синтеза гормоноподобных веществ в ЖКТ отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что их секреция зависит не столько от концентрации пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компонентов желудочного или кишечного содержимого с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Факторы моторики ЖКТ

Характеристики химуса (количество, твердость, состав, кислотность, калорийность, размер частиц и т.д.) играют важную роль в регуляции моторики ЖКТ. Так, например, во время фазы пищеварительного опорожнения из желудка могут выводиться только частицы размером не более 3–5 мм, частицы, размеры которых превышают указанные цифры, попадают в двенадцатиперстную кишку только в голодную фазу, благодаря существованию «голодной» перистальтической активности. Давление в области нижнего пищеводного сфинктера повышается после приема белковой пищи, кислое содержимое эвакуируется из желудка медленнее, чем нейтральное, гиперосмолярное содержимое – медленнее, чем гипоосмолярное, а липиды – медленнее, чем продукты расщепления белков. Похожая зависимость существует и при пассаже химуса по тонкой кишке: наибольшую скорость перемещения имеют углеводы, а наименьшую жиры. Обратные влияния наблюдаются в толстой кишке, где жиры усиливают моторику, а углеводы и белки на нее не влияют, по крайней мере, напрямую.

При растяжении стенки кишки пищей или каловыми массами повышается локальная секреция серотонина энтерохромаффинными клетками ЖКТ, который активирует энтеральные нейроны, что приводит к секреции стимулирующих моторику нейромедиаторов (ацетилхолин) выше участка растяжения, а также тормозящих моторику и вызывающих расслабление гладких мышц (оксид азота) ниже места растяжения. Данный механизм обеспечивает автономное перемещение химуса по кишечнику вперед. Повышение выработки серотонина, например, при карциноидном синдроме вызывает выраженную диарею.

В кишечнике обнаружено семь подтипов серотониновых рецепторов, из которых наиболее важная роль отводится 5-НТ4 и 5-НТ3. Воздействие на первые из них стимулируют перистальтический ответ на серотонин, в то время как на вторые – повышают порог интерорецепции, снижая стимуляцию. В то же время 5-НТ3-рецепторы определяют порог чувствительности интерорецепции.

Особые механизмы лежат в процессах перемещения пищи в начальном и конечном участках пищеварительной системы: в актах глотания и дефекации. Особенностью является участие поперечнополосатой мускулатуры и возможность осознанной регуляции указанных процессов. В то же время, это различие в конечном итоге оказывается достаточно условным т.к. психическая активность может оказывать влияние не только на осознанные, но также и на неосознанные процессы, такие как моторика кишечника, опосредованно через ВНС.

Таким образом, толстая кишка осуществляет дальнейшее продвижение содержимого ЖКТ, секрецию сока, всасывание (преимущественно воды), формирование кала и его эвакуацию.

Моторика толстой кишки складывается из перистальтических, маятникообразных больших и малых движений, обеспечивающих перемешивание кишечного содержимого, и колебаний тонуса. Продолжительность прохождения пищи по ЖКТ в среднем составляет около 15 часов, из них по тонкой кишке – 7–8 часов, по толстой – 4–12 часов.

Волны гаустрации, представляющие собой медленную непропульсивную перистальтику, пробегают в кишечнике очень редко, иногда с интервалами в несколько часов. В проксимальных отделах наблюдается пропульсивная перистальтика, проявляющаяся перистальтическими бросками – мощными волнами сокращения, начинающимися от слепой кишки и распространяющимися по всей ободочной и сигмовидной кишке. Пропульсивная перистальтика тормозит ранний переход еще не сгустившегося кишечного содержимого в нижние отделы кишечника. При заболеваниях, сопровождающихся синдромом диареи, перистальтика толстой кишки усиливается, преодолевает воздействие антиперистальтики и фекальные массы выделяются в жидком виде[1–4].

На интенсивность кишечной перистальтики у детей существенное влияние оказывает газовый состав крови: недостаточность кислорода и нарастающий при этом ацидоз тканей усиливают моторику кишечника. Адреналин тормозит сокращения кишечника.

Кроме того, моторику толстой кишки дополняют «массы сокращения», которые способствуют продвижению химуса и опорожнению кишечника. Во время таких волн, возникающих 2–3 раза в день, содержимое ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую кишку. Время пребывания каловых масс в толстой кишке обычно составляет до 12 ч. Маятникообразные движения и пропульсивная перистальтика толстой кишке регулируется межмышечным и подслизистым нервными сплетениями.

Последней фазой моторики кишечника является акт дефекации. У грудных детей он происходит чисто рефлекторно, без волевой регуляции, у детей старшего возраста – волевой импульс путем напряжения или расслабления брюшного пресса, а также произвольного расслабления или усиления сокращения сфинктера может либо способствовать акту дефекации, либо тормозить его. Нормально развивающийся ребенок, находящийся в условиях правильного воспитания, должен приучаться к произвольной дефекации с конца первого года жизни.

Список литературы

Ленюшкин А.И. Детская колопроктология. М., 1990. 352 с.
Andrews Ch.N., Storr M. Pathophysiology of chronic constipation. Can J Gastroenterol. 2011; 25 Supple В: 17B–23B.
Lynch AC, Anthony A, Dobbs BR, Frizelle FA. Anorectal physiology following spinal cord injury. Spinal Cord.- 2000. 38:573-580.
Aaronson MJ, Freed MM, Burako R. Colonic myoelectric activity in persons with spinal cord injury. Dig Dis Sci. 1985. 30:295-300.
Rostad H. Colonic motility in the cat. II. Extrinsic nervous control. Acta Physiol Scand.- 1973. 89: 91-103.
Lysy J, Karmeli F, Sestieri M, Yatzkan Y, Goldin E. Decreased substance P content in the rectal mucosa of diabetics with diarrhoea and constipation. Metabolism.- 1997. 46: 730-734.